Вдоба-
вок она поедает семена и плоды лопуха, бересклета, жимолости,
фиалки и кислицы обыкновенной. Другой мелкий вид, который
кормится на дубах — московка; к концу года ее можно встре-
тить также на ясене и, кроме того, ее, чаще чем другие виды,
можно обнаружить на хвойных деревьях; Она обычно поедает
насекомых, размеры которых в среднем даже мельче, чем раз-
меры насекомых, предпочитаемых лазоревкой. В отличие от ла-
зоревки московка держится чаще всего у Основания ветвей, а не
Гл. 7. Межвидовая конкуренция 375
в кроне. И последний «вид, буроголовая гаичка, больше всего
походит на болотную гаичку; она кормится 1на березе, в мень-
шей степени \'на бузине и в травяном покрове. Однако в отличие
от болотной гаички буроголовая гаичка практически не встре-
чается на дубах и поедает очень мало-семян.
Согласно выводам Лэка, в течение большей части года виды
синиц обособлены ©следствие разобщения их кормовых участ-
ков, различий ,в размерах насекомых и прочности семян, кото-
рыми оли (питаются; экологическая разобщенность связана
с различиями в \'массе синиц, размерах и форме 1клк>ва. Несмот-
ря на сходство, разные виды синиц используют различные ре-
сурсы по-разному. Существуют три (возможных объяснения на-
блюдаемого сосуществования видов.
Первое объяснение основывается на так называемой «теку-
щей конкуренции» (current competition): синицы являются кон-
курирующими видами, которые сосуществуют благодаря разде-
лению экологических ниш, но в отсутствие (конкурентов они
сохраняют способность расширять свои (ниши, т. е. осваивать
фундаментальные ниши.
Второе объяснение — «аволюционно обусловленное избега-
етие конкуренции», называемое также Коннеллом (Connell,
1980) «призраком конкурентного прошлого» (the gost of compe-
tition past). Это положение в свою очередь требует объяснения.
Когда два веда (Конкурируют, то у особей одного «ли обоих
видов снижается плодовитость и («ли) выживаемость. Такие
особи \'могут оказаться менее приспособленными, чем другие,
а именно те, /которые избежали конкуренции, потому что их
фундаментальная ниша \'не перекрывалась с фундаментальной
нишей других видов. Естественный отбор будет влиять на такие
различия в приспособленности. Он может \'благоприятствовать
особям, которые избежали \'межвидовой конкуренции, и со вре-
менем (популяция будет представлена только такими особями.
Конечно, это происходит не всегда: постоянно действующая кон-
куренция распространена широко и играет важную роль.
Но может случиться так, что любое разделение ниш будет обус-
ловлено не конкуренцией, происходящей в данный момент,
а эволюционно обусловленным избеганием прошлой конкурент-
ной борьбы. В таком случае, для того чтобы объяснить расхож-
дение ниш, необходимо обратиться к «призраку конкурентного
прошлого».
Третье возможное объяснение ситуации, описанной Лэком
(Lack, 1971), заключается в следующем. В ходе своей эволюции
эти виды синиц по-разному и независимо друг от друга реаги-
ровали (на естественный отбор: ведь это — разные виды, и они
обладают разными (Признаками. Но они не конкурируют в на-
стоящий момент и никогда не [конкурировали в прошлом; они
шросто оказались разными.
376 Ч. 2. Взаимодействия
Трудно отдать предпочтение какому-либо из трех -приве-
денных объяснений. Экспериментальное вмешательство (напри-
мер, удаление одного или нескольких видов) .могло бы доказать
справедливость первой гипотезы, если бы оно привело, скажем,
к увеличению численности оставшихся видов. Но при отрица-
тельном результате вполне могли -бы быть одинаково приемле-
мы как вторая, так и третья гипотезы. На самом деле нет про-
стых «ли общепринятых (методов, позволяющих отличить «эво-
люционно обусловленное избегание конкуренции» от просто-
«эволюции» (гл. 18). И, конечно, невозможно отвергнуть любое
из этих предположений, используя только данные наблюдений.
Несомненно, мы можем обнаружить случаи, (когда конкурирую-
щие в настоящее время виды сосуществуют в результате разде-
деления -ниш; и, несомненно, есть случаи, когда экологические и
морфологические характеристики видов сформировались под
влиянием (конкуренции в прошлом. Но различия между видами
сами по себе не могут служить свидетельством разделения ниш,
вызванного (конкуренцией; а межвидовую конкуренцию нельзя
изучить путем простого описания межвидовых различий.
7.9. Экспериментальное подтверждение
межвидовой конкуренции
Во \'многих \'случаях использование экспериментального стодхо-
да при изучении межвидовой конкуренции позволило избежать
неопределенности в интерпретации данных, полученных в ре-
зультате наблюдений. В начале этой главы, \'например, приведе-
ны данные, свидетельствующие о наличии конкуренции, которые
были получены в контролируемых полевых экспериментах на
саламандрах (разд. 7.2.1), морских желудях G.3.2), рогозе G.3)
и (пресноводных легочных моллюсках G.6.4). В таких экспери-
ментах изменяли (обычно снижали) плотность одного или
обоих видов, после чего (постоянно регистрировали данные по
^плодовитости, выживаемости, обилию или использованию ресур-
са оставшимися видами.