7.21. Смещение признаков: примеры частотного распределения по разме-
ру мандибул у Veromessor pergandei из разных участков. Средняя длина маи-
дибул у конкурентов близкого размера показана стрелкой. (По Davidson,.
1978.)
с которыми он совместно обитает. Это и есть \'морфологическая
дифференциация в присутствии потенциальных \'конкурентов, из-
вестная как смещение признаков. Полагают, что отбор благо-
приятствует таким рабочим особям V. pergandei, которые ш
размерам значительно отличаются от особей сосуществующих
с \'ними видов, что дает (потенциальным \'конкурентам (возмож-
ность делить ресурсы (муравьи разных размеров Читаются раз-
ными по величине семенами) и сосуществовать.
Другой пример смещения признаков дан в работе Фенхеля
(Fenchel, 1975; Fenchel, Kofoed, 1976) по брюхоногим моллюс-
кам Hydrobia ulvae и Hydrobia ventrosa, обитающим в Лимфь-
орде, Дания. Фенхель обнаружил (рис. 7.22), что, обитая по-
рознь (эти моллюски \'населяют разные биотопы), оба вида име-
ют сходные размеры; wo (при совместном существовании всегда
наблюдаются заметные различия в размерах. Кроме того, было
показано, что живущие ihа разных участках и имеющие сходные
размеры виды питаются сходными по (величине пищевыми час-
тицами; но при совместном обитании более крупные Н. ulvae
потребляют частицы пищи большего размера, чем Н. ventrosa.
(рис. 7.23). Таким образом, эти данные, позволяют предпола-
Гл. 7. Межвидовая конкуренция
387
Сосуществование
Различные участки
Рис. 7.22. Смещение признаков: значения
средней длины (плюс стандартные отклоне-
ния) Hydrobia utvae (белые кружки) и
Н. ventrosa (черные кружки) в разных уча-
стках. Если моллюски живут порознь (верх-
няя часть рисунка), то их размеры сходны;
но при совместном обитании (нижняя
часть) нх размеры различаются. (По Fen-
chel, 1975.)
20 -
0 4 16 64 256
Диаметр пищевых частиц, мкм
Рис. 7.23. Смещение признаков
у Hydrobia: распределение по
размеру частиц пищи, съеден-
ных Н. ulvae и Н. ventrosa в ти-
пичных местообитаниях, в ко-
торых они живут порознь или
совместно. (По Fenchel, 1975.)
гать, что в данном случае имеет место смещение признаков,
которое \'Приводит к разделению ресурса и сосуществованию ви-
дов. Фенхель и Кофоед (Fenchel, Kofoed, 1976) обнаружили так-
же, что при совместном содержании особей двух видов сходных
размеров в экспериментальных сосудах межвидовая конкурен-
ция была столь же интенсивна, как и внутривидовая; но тормо-
зящий эффект конкуренции был заметно ниже, когда особи
двух видов различались ino размерам. При сосуществовании
двух видов (моллюсков одинаковых размеров на каком-либо
участке они использовали бы один и тот же ресурс и конкури-
ровали бы за него. В таком случае локальное вымирание менее
конкурентоспособного вида было бы, 1шьвидимому, неизбежно.
Вместе с тем, смещение признаков гарантировало бы то, что
разные виды будут использовать разные ресурсы. Тем самым
была бы ослаблена ншравленно\'сть межвидовой конкуренции,
и виды смогли бы сосуществовать. Однако ib этом случае мы
не располагаем данными по динамике численности популяций
388 Ч. 2. Взаимодействия
конкурирующих видов в природных условиях, поэтому смещение
признаков здесь можно скорее предполагать, «ежели считать
доказанным фактом.
Смещение признаков там, где оно действительно существует,
является еще одним (Примером того, \'как развилось и закрепи-
лось генетически .по (крайней мере частичное .набегание межви-
довой конкуренции.
7.11. Что лежит в основе разделения ниш
Дифференциальное использование ресурса: легче представить
себе это у животных, но не так легко у растений. — Простран-
ственное и временное разделение в использовании ресурса. —
Разделение ниш: влияние условий окружающей среды.
Несмотря на то что \'непосредственную овязь между разделе-
нием \'ниш и межвидовой \'конкуренцией установить очень трудно,
именно разделение ниш, без сомнения, часто обусловливает
сосуществование конкурирующих видов. Отсюда возникает во-
прос о том, что лежит в основе этого явления. В этом разделе
мы лишь .наметим проблему, которая (подробнее будет рассмот-
рена в гл. 18. Затем (разд. 7.11.1) мы обсудим особенности раз-
деления ниш у растений.
Существует несколыко путей разделения экологических ниш.
Первый из ;них — это разделение ресурсов, или, в более общем
смысле, дифференциальное использование ресурсов. Разделение
ресурсов :может наблюдаться у видав, которые живут в одном и
том же \'местообитании, но, несмотря на это, используют различ-
ные ресурсы. Поскольку ресурсы для животных\'—это в основ-
ном особи других видов или их части (существуют милл.иО\'НЫ
типов потенциальных жертв), в принципе нетрудно представить,
как \'конкурирующие животные могут ооделить между собой
ресурсы. Все растения, напротив, .имеют очень сходные потреб-
ности в одних и тех же (потенциально ограниченных ресурсах
(гл. 3), и у »них гораздо \'меньше возможностей для разделения
ресурсов (iHo ом.