6.9) эта величина равна К1% в экспериментах Николсона
на мясных мухах гораздо ниже, чем К/2 (табл. 10.2), а для мно-
гих крупных млекопитающих она лишь немногим меньше К
(рис. 6.8, В). Тем не менее она всегда меньше /С.
Рис. 10.14 иллюстрирует также три возможные стратегии
лромысла, в каждой из которых существует постоянная ско-
рость изъятия, т. е. постоянное число особей, изымаемых из по-
пуляции за данный период времени (в промысловой практике это
называется фиксированной квотой). В точке пересечения линий
дополнения и промысла скорости изъятия и пополнения равны
и действуют в противоположных направлениях; число особей,
изъятых за единицу времени промыслом, равно числу особей,
пополнивших за то же время популяцию. Для нас особый инте-
рес представляет скорость изъятия, равная hm, соответствующая
точке пересечения (или точнее точке касания) линией промысла
кривой скорости пополнения в точке максимума. Это самая вы-
сокая скорость изъятия, которой популяция может противосто-
ять благодаря собственному пополнению. Поэтому ее называют
максимальным поддерживаемым урожаем или МПУ (Вообще
максимальный урожай мог бы быть получен при изъятии всех
особей из популяции — но это можно сделать только один раз
и не более.) В таком случае МПУ представляет собой необходи-
мое равновесие между чрезмерным и недостаточным использо-
ванием. Он равен наибольшей скорости пополнения и его можно
получить, снижая плотность популяции до уровня, при котором
кривая скорости пополнения достигает максимума (всегда
ниже К).
Концепция МПУ занимает центральное место в теории
и практике промысла, поэтому представляется весьма важным
выявление ее недостатков. Основной из них заключается в том,
что популяция рассматривается как совокупность одинаковых
особей или как бесструктурная «биомасса», при этом игнориру-
ются все аспекты популяционной структуры, такие, как размер-
ный или возрастной составы и связанные с ними различия
в скорости роста, выживания и размножения; альтернативные
варианты, учитывающие структуру популяции, будут рассмотре-
ны ниже. Вторым недостатком следует считать то, что за основу
берется единственная кривая пополнения, а это подразумевает
постоянство условий среды. Правда, указанный недостаток явля-
ется общим фактически для всех моделей промысла (но см. lies,
1973) и обычно единственная возможная реакция на нее — это
сделать поправку для неурожайных лет, учитывая в рекоменда-
циях фактор риска. Даже если не обращать внимания на эти
508 Ч. 2. Взаимодействия
проблемы, то существует третья трудность: получение оценки
МПУ. Для того чтобы это сделать, необходимо иметь оценки
численности популяций и скорости их пополнения. Однако
большая часть эмпирических данных далека от совершенства,
а получить пригодные данные порой бывает невозможно или
слишком дорого. В таком случае у биолога нет иной возможно-
сти, кроме как довольствоваться тем, что есть. Нередко, к при-
меру, кривая пополнения строится просто исходя из предполо-
жений, а уровень МПУ при этом полагается равным половине
предельной плотности насыщения (как в логистической модели).
К сожалению, при изучении реальных кривых пополнения подоб-
ные допущения часто не подтверждаются.
Несмотря на -все сказанное выше, в течение многих лет этой
концепцией руководствовались при управлении природными ре-
сурсами в таких отраслях, как рыболовство, лесное хозяйство,
охотничий промысел. Например, до недавнего времени существо-
вало 39 организаций по управлению морским рыболовством,
каждая из которых при установлении соглашения действовала,
опираясь на критерий МПУ (Clark, 1981). Во многих других
сферах деятельности концепция МПУ до сих пор остается руко-
водящим принципом. Этот подход безусловно сопряжен с рис-
ком, но его не следует считать совершенно бесполезным; МПУ
может служить одним из важных компонентов схемы управле-
ния при условии тщательной оценки и соблюдения определенной
осторожности (см. ниже).
Возвращаясь к рис. 10.14, мы видим, что плотность популяции
(Nm)t соответствуклцая МПУ, является равновесной (приход =
= расходу), но поскольку промысел основан на изъятии постоян-
ной квоты, это равновесие очень неустойчиво. Если реальная
плотность превышает плотность при МПУ, то hm превышает
скорость пополнения и численность популяции уменьшается
в направлении Nm. Сама по себе эта ситуация не вызывает осо-
бых опасений. Но если случайно плотность окажется хоть немно-
го ниже, чем Nmy то hm снова будет превышать скорость попол-
нения. Плотность понизится еще больше (рис. 10.14); и если при
этом фиксированная квота будет поддерживаться на уровне
МПУ, численность популяции будет падать до тех пор, пока
популяция полностью не исчезнет. Кроме того, если величина
МПУ даже слегка завышена, скорость изъятия будет превышать
скорость пополнения (А* на рис. 10.14). В таком случае популя-
ция будет уничтожена, независимо от начальной плотности.