12.13. Высшее растение представляет собой совокупность специализиро-
ванных ниш, занятых болезнетворными грибами, хищными и паразитически-
ми насекомыми. Сходную, хотя и менее разветвленную, диаграмму можно бы-
ло бы составить для нематод и патогенных бактерий. Степень специализации
по нишам на самом деле даже выше, чем показано на диаграмме: например
виды Neuroterus, образующие галлы на листьях дуба, вероятно, специализиро-
ваны на уровне подвидов в отношении обитания на кончике, середине или
основании листа, а также в отношении возраста листьев (Askew, 1962; Hough,
1953). Некоторые организмы могут выбирать одну из двух высокоспециалн-
зированных ниш на одном н том же растении; например, в разные сезоны
Biorhiza pallida образует галлы на корнях н меристеме побегов. (Из Harper,
1977.)
590
Ч. 2. Взаимодействия*
L. perpendiculahs,
задняя поверхность
простернума самки
L bembidio-palpi.
на ротовых частях,
самца
На внутренней дистальноЙ!
поверхности бедра правой)
передней ноги самца
L. truncate.
на лапке
передних ног
самца
На бедре, и передней
части правого
надкрылья самку
L odobena
Рис. 12.14. Виды грнбов рода Laboulbenia, паразитирующее на жуке ВетЫ-
dion picipes. Каждый вид специализирован на определенных частях тела жу-
ков н особях определенного пола. (Из иллюстраций в Benjamin, Shoreiv
1952.)
полую вену они мигрируют в правое предсердие, оттуда через
легочную артерию — в легкие, а потом возвращаются в большой
круг кровообращения через сердце. Этими путями паразит рас-
селяется по телу хозяина; затем молодые половозрелые особи
проходят через мозговые вены, возвращаются в сердце и легкие
и окончательно поселяются в легочных артериях.
Дигенетические сосальщики вида Halipegus eccentricus, по-
едаются головастиками и поселяются в проксимальном отделе
их желудка. По мере развития головастиков во взрослых лягу-
шек черви поднимаются вверх по пищеводу и проникают в
евстахиевы трубы уха. Такой «хоминг», т. е. стремление к место-
обитанию-мишени, может быть продемонстрирован с помощью
принудительной пересадки паразитов из одной части тела хо-
зяина в другую (Alphey, 1970). Так, нематод Nippostongilus bra-
siliensis помещали в передний и задний отделы тонкой кишки
крысы, после чего они возвращались в свое обычное местообита-
ние в тощей кишке. Другую нематоду (Spirocera tupi) пересажи-
вали в грудную полость собаки. Паразиты возвращались на стен-
ку пищевода, где обычно встречаются (Bailey, 1972).
Перечисленные примеры относятся к тем формам, все тело
которых перемещается внутри хозяина; в других случаях поиск
местообитания может заключаться в прорастании (например,
гриба) от места заражения в другую часть тела, где происходит
образование спор. Так, пыльная головня пшеницы (Ustilago
tritici) сначала попадает на выставленные рыльца цветка рас-
Гл. 12. Паразитизм и болезни 591
тения-хозяина, а затем тонкими гифами проникает в зародыш
семени. Рост мицелия идет параллельно развитию всходов пше-
ницы и ее побегов. В конечном счете гриб быстро захватывает
формирующиеся цветки, превращая их в массу спор. Твердая
головня пшеницы (Tiltetia tritici) заражает проросток и особен-
но мощно — внутри цветков, превращая завязь в пузырь, на-
битый своими спорами, внешне напоминающий гриб «дедушкин
табак». :
12.4.1. Зависимость от плотности внутри хозяев
Конкуренция между паразитами усиливается с увеличением
плотности их популяции; вероятно, иммунный ответ хозяина —
также.
Популяции паразитов занимают определенные участки в те-
ле хозяина, поэтому следует ожидать, что своей жизнедеятель-
ностью они иногда влияют друг на друга, т. е. между ними воз-
можна конкуренция, а их рост, рождаемость или смертность
зависят от плотности. Определить, каким образом регулируются
популяции микропаразитов внутри клеток хозяина, крайне
трудно. Однако, с популяциями более крупных паразитов (на-
пример, глистов) сравнительно легко экспериментировать, при-
чем исследователь может контролировать плотность. В резуль-
тате зависимость от нее самих паразитов удается довольно
четко продемонстрировать (рис. 12.15). При экспериментальном
заражении мыши ленточным червем Hymenolepis microstoma
общая масса глистов в теле хозяина асимптотически растет, до-
стигая некого «потолка», а масса отдельных особей паразита
при этом уменьшается. При любом уровне зараженности хозяев
общее число яиц глистов, образующихся в теле отдельных хо-
зяев примерно одинаково. Эти закономерности очень напомина-
ют некоторые из рассмотренных в гл. 7, особенно правило
«постоянства конечного урожая», справедливое для многих по-
пуляций высших растений.
На печеночной двуустке (Fasciola hepatica) можно наблю-
дать сходный эффект скученности, а кроме того, две другие
зависимости. С увеличением плотности популяции доля парази-
тов, достигающих половозрелости, снижается, а что еще важ-
нее — стадия, на которой образуются яйца, наступает значи-
тельно позже.