Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 2
Поведение хищников 420
9.1. Введение 420
9.2. Ширина спектра питания и состав пищи 421
Оглавление 665
9.2.1. Пищевое предпочтение 421
9.2.2. Ранжированное и сбалансированное предпочтение . . 422
9.2.3. Переключение 425
9.2.4. Ширина спектра питания и эволюция 428
9.3. Ширина спектра питания с точки зрения оптимального добы-
вания пнщн 430
9.3.1. Модель широты спектра питания — «поиск и обработ-
ка» . 432
9.3.2. Переключение и оптимальная диета 434
9.4. Пищедобывательное поведение в более широком смысле . . 436
9.5. Функциональные ответы: скорость потребления и плотность
пищи 440
9.5.1. Функциональный ответ типа 2 ........ 440
9.5.2. Функциональный ответ типа 1 443
9.5.3 Функциональный ответ типа 3 444
9.5.4. Значение функциональных ответов для динамики по-
пуляций . 446
9.6. Влияние плотности консументов: взаимная интерференция 447
9.7. Консументы и кормовые пятна 449
9.7.1. Агрегирующий ответ и частичные убежища . . . 450
9.7.2. Последствия группового размещения для динамики
численности популяций . 453
9.7.3. Агрегации растительноядных организмов .... 453
9.8. Идеальное свободное распределение: агрегация и интерфе-
ренция 457
9.9. Пятнистость и время: «игра в прятки» 459
9.10. Поведение, приводящее к агрегированному размещению . . 461
9.11. Использование кормовых пятен с точки зрения оптимального
добывания пищи 463
9.11.1. Теорема о пороговой ценности 464
9.11.2. Экспериментальная проверка теоремы о пороговой цен-
ности 469
9.11.3. Механистические объяснения «поведения, связанного
с пороговой ценностью» 470
Глава 10. Динамика популяций хищника и жертвы 9 473
10.1. Введение: примеры динамики численности и необходимость
их объяснения 473
10.2. Основные модели динамики в системах хищник—жертва и
растение—растительноядное животное: тенденция к появле-
нию циклических колебаний 474
10.2.1. Модель Лотки—Вольтерры 475
10.2.2. Логистическое уравнение с запаздыванием по времени 479
10.2.3. Зависимость от плотности с запаздыванием . . . 481
10.2.4. Циклические колебания в системе хищник—жертва —
существуют ли они? 483
10.3. Эффекты самоограничения 485
10.3.1. Самоограничение в модели 486
10.3.2. Примеры самоограничения 489
10.4. Неоднородность, агрегация и частичные убежища . . . 490
10.4.1. Примеры агрегированности и неоднородности . . . 493
10.5. Функциональные ответы и эффект Олли 496
10.6. Несколько равновесных состояний: объяснение вспышек чис-
ленности 498
10.6.1. Возможны ли несколько равновесных состояний в при-
роде? 501
10.7. Резюме 503
10.8. Сбор урожая, рыболовство, охота и выбраковка .... 504
666 Оглавление
10.8.1. Простая модель промысла: фиксированные квоты . . 506
10.8.2. Примеры фиксированной квоты вылова .... 509
10.8.3. Регулирование промыслового усилия 510
10.8.4. Неустойчивость промышляемых популяций — несколько
равновесных состояний 512
10.8.5. Промысел при регулируемом проценте изъятия и ре-
гулируемой остающейся численности популяции . . 514
10.8.6. Определяемая структура в промышляемой популяции:
модели с объединенным динамическим фондом . . 515
10.8.7. Заключение .520
Приложения . . \'. 520
Приложение 10.1 520
Приложение 10.2 522
Приложение 10.3 522
Глава 11. Редуценты и детритофаги 524
11.1. Введение 524
11.2. Организмы 527
11.2.1. Редуценты: бактерии и грибы 527
11.2.2. Детритофаги и специализированные животные, питаю-
щиеся микробами 532
11.2.3. Относительная роль микрофлоры и детритофагов . . 539
11.2.4. Химический состав редуцентов, детритофагов и их пи-
щевых ресурсов 543
11.3. Взаимодействия между детритофагами и их ресурсами . . 546
11.3.1. Потребление растительного детрита 546
11.3.2. Копрофагия 552
11.3.3. Утилизация трупов животных 556
11.4. Заключение 561
Глава 12. Паразитизм н болезни 564
12.1. Введение 564
12.2. Разнообразие паразитов 565
12.2.1. Микропаразиты 566
12.2.2. Макропаразиты 569
12.3. Передача и распространение 577
12.3.1. Хозяева как «острова»: передача возбудителей . . 578
12.3.2. Заболевание в смеси видов и генотипов .... 582
12.3.3. Распределение паразитов и зараженных хозяев . . 584
12.4. Хозяин как местообитание 587
12.4.1. Зависимость от плотности внутри хозяев .... 591
12.5. Реакция хозяев 592
12.5.1. Некротрофные паразиты 593
12.5.2. Иммунный ответ 594
12.5.3. Сверхчувствительность и фитоалексины растений . . 595
12.5.4. Реакции на биотрофных паразитов: устойчивость, мор-
фогенез и поведение 595
12.5.5. Выживаемость, рост н плодовитость хозяев . . . 598
12.6. Популяционная динамика паразитизма 601
12.6.1. Микропаразиты, передаваемые прямым путем . . . 602
12.6.2. Микропаразиты, передаваемые переносчиком . . . 604
12.6.3. Макропаразиты, передаваемые прямым путем . . . 605
12.6.4. Макропаразиты с непрямой передачей 607
12.6.5. Паразиты и популяционная динамика хозяев . . . 611
12.7. Полиморфизм и генетические изменения у паразитов и их
хозяев 615
Оглавление 667
Глава 13.
9.1. Введение 420
9.2. Ширина спектра питания и состав пищи 421
Оглавление 665
9.2.1. Пищевое предпочтение 421
9.2.2. Ранжированное и сбалансированное предпочтение . . 422
9.2.3. Переключение 425
9.2.4. Ширина спектра питания и эволюция 428
9.3. Ширина спектра питания с точки зрения оптимального добы-
вания пнщн 430
9.3.1. Модель широты спектра питания — «поиск и обработ-
ка» . 432
9.3.2. Переключение и оптимальная диета 434
9.4. Пищедобывательное поведение в более широком смысле . . 436
9.5. Функциональные ответы: скорость потребления и плотность
пищи 440
9.5.1. Функциональный ответ типа 2 ........ 440
9.5.2. Функциональный ответ типа 1 443
9.5.3 Функциональный ответ типа 3 444
9.5.4. Значение функциональных ответов для динамики по-
пуляций . 446
9.6. Влияние плотности консументов: взаимная интерференция 447
9.7. Консументы и кормовые пятна 449
9.7.1. Агрегирующий ответ и частичные убежища . . . 450
9.7.2. Последствия группового размещения для динамики
численности популяций . 453
9.7.3. Агрегации растительноядных организмов .... 453
9.8. Идеальное свободное распределение: агрегация и интерфе-
ренция 457
9.9. Пятнистость и время: «игра в прятки» 459
9.10. Поведение, приводящее к агрегированному размещению . . 461
9.11. Использование кормовых пятен с точки зрения оптимального
добывания пищи 463
9.11.1. Теорема о пороговой ценности 464
9.11.2. Экспериментальная проверка теоремы о пороговой цен-
ности 469
9.11.3. Механистические объяснения «поведения, связанного
с пороговой ценностью» 470
Глава 10. Динамика популяций хищника и жертвы 9 473
10.1. Введение: примеры динамики численности и необходимость
их объяснения 473
10.2. Основные модели динамики в системах хищник—жертва и
растение—растительноядное животное: тенденция к появле-
нию циклических колебаний 474
10.2.1. Модель Лотки—Вольтерры 475
10.2.2. Логистическое уравнение с запаздыванием по времени 479
10.2.3. Зависимость от плотности с запаздыванием . . . 481
10.2.4. Циклические колебания в системе хищник—жертва —
существуют ли они? 483
10.3. Эффекты самоограничения 485
10.3.1. Самоограничение в модели 486
10.3.2. Примеры самоограничения 489
10.4. Неоднородность, агрегация и частичные убежища . . . 490
10.4.1. Примеры агрегированности и неоднородности . . . 493
10.5. Функциональные ответы и эффект Олли 496
10.6. Несколько равновесных состояний: объяснение вспышек чис-
ленности 498
10.6.1. Возможны ли несколько равновесных состояний в при-
роде? 501
10.7. Резюме 503
10.8. Сбор урожая, рыболовство, охота и выбраковка .... 504
666 Оглавление
10.8.1. Простая модель промысла: фиксированные квоты . . 506
10.8.2. Примеры фиксированной квоты вылова .... 509
10.8.3. Регулирование промыслового усилия 510
10.8.4. Неустойчивость промышляемых популяций — несколько
равновесных состояний 512
10.8.5. Промысел при регулируемом проценте изъятия и ре-
гулируемой остающейся численности популяции . . 514
10.8.6. Определяемая структура в промышляемой популяции:
модели с объединенным динамическим фондом . . 515
10.8.7. Заключение .520
Приложения . . \'. 520
Приложение 10.1 520
Приложение 10.2 522
Приложение 10.3 522
Глава 11. Редуценты и детритофаги 524
11.1. Введение 524
11.2. Организмы 527
11.2.1. Редуценты: бактерии и грибы 527
11.2.2. Детритофаги и специализированные животные, питаю-
щиеся микробами 532
11.2.3. Относительная роль микрофлоры и детритофагов . . 539
11.2.4. Химический состав редуцентов, детритофагов и их пи-
щевых ресурсов 543
11.3. Взаимодействия между детритофагами и их ресурсами . . 546
11.3.1. Потребление растительного детрита 546
11.3.2. Копрофагия 552
11.3.3. Утилизация трупов животных 556
11.4. Заключение 561
Глава 12. Паразитизм н болезни 564
12.1. Введение 564
12.2. Разнообразие паразитов 565
12.2.1. Микропаразиты 566
12.2.2. Макропаразиты 569
12.3. Передача и распространение 577
12.3.1. Хозяева как «острова»: передача возбудителей . . 578
12.3.2. Заболевание в смеси видов и генотипов .... 582
12.3.3. Распределение паразитов и зараженных хозяев . . 584
12.4. Хозяин как местообитание 587
12.4.1. Зависимость от плотности внутри хозяев .... 591
12.5. Реакция хозяев 592
12.5.1. Некротрофные паразиты 593
12.5.2. Иммунный ответ 594
12.5.3. Сверхчувствительность и фитоалексины растений . . 595
12.5.4. Реакции на биотрофных паразитов: устойчивость, мор-
фогенез и поведение 595
12.5.5. Выживаемость, рост н плодовитость хозяев . . . 598
12.6. Популяционная динамика паразитизма 601
12.6.1. Микропаразиты, передаваемые прямым путем . . . 602
12.6.2. Микропаразиты, передаваемые переносчиком . . . 604
12.6.3. Макропаразиты, передаваемые прямым путем . . . 605
12.6.4. Макропаразиты с непрямой передачей 607
12.6.5. Паразиты и популяционная динамика хозяев . . . 611
12.7. Полиморфизм и генетические изменения у паразитов и их
хозяев 615
Оглавление 667
Глава 13.
<< Назад 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
Вперед >>