9.2, А иллю-
стрирует постоянное предпочтение, которое проявляют хищные
прибрежные моллюски в присутствии двух видов жертв (дву-
створчатые моллюски), представленных в разном соотношении
(Murdoch, 1969). Прерывистая линия на рис. 9.2, Л обозначает,
что предпочтение, проявляемое хищником, постоянно при всех
соотношениях обилия жертв. Это предположение находит про-
стое объяснение: независимо от доступности жертв хищные
моллюски всегда проявляют выраженное предпочтение к имею-
щим тонкие створки и слабо защищенным Mytilus edulis, кото-
рых они могут добывать более эффективно. Напротив, на рис.
9,2,5 показано, как ведет себя гуппи (вид рыб), которой в каче-
стве корма предложены плодовые мухи и черви трубочники
(Murdoch, Avery, Smith, в Murdoch, Oaten, 1975). Гуппи, несом-
1.0r
питании
20 40 60 80 100
Процент доступных М. edulis
g 0,6
При безвыборочном о
?0,4
0,2
0
/ При безвыборочноМ
питании
0 0,2 0,4 0,6 0,8
Долп доступных трубочников
100
безвыборочном
питании
Г
J0 20 40 60 80 100
Доля поденок в среде, %
0 20 40 60 80 100
Доля особей Asellus в среде в пред -
шествующие 7 сут, %
0,2 0,4 0,6
Доля трубочников
0,8
в пище
1,0
Рис. 9.2. Переключение. А. Отсутствие переключения: хищные моллюски, пи-
таясь двустворчатымн моллюсками Mytilus edulis и М. calif or nianus, проявля-
ют постоянное предпочтение независимо от относительного обилия жертвы
(среднее±стандартная ошибка). (По Murdoch, Oaten, 1975.) Б. Переключение
у гуппи, питающихся червями-трубочниками и плодовыми мухами: рыбы поеда-
ют непропорционально большое количество той жертвы, которая более доступ-
на (средние величины и крайние значения). (По Murdoch, Oaten, 1975.) В. Пе-
реключение у Notonecta, питающихся личинками поденок и раками Asellus
(верхний рисунок). Причина переключения (нижний рисунок): Notonecta тем
успешнее нападает на Asellus, чем больший опыт охоты на них она имеет
(средние величины и крайние значения). (По Lawton et al., 1974.) Г. Предпоч-
тение, проявляемое особями гуппи (на рис. Б), при равном количестве двух
типов жертвы: отдельные рыбы в основном специализировались на одном из
типов жертвы.
Гл. 9. Поведение хищников 427
ненно, переключает свое предпочтение и потребляет непропор-
ционально большое количество более многочисленной жертвы.
Существует ряд ситуаций, в которых может возникать пере-
ключение. По-видимому, чаще всего оно имеет место в том слу-
чае, когда разные типы жертв находятся в разных микроместо-
обитаниях и консументы сосредоточивают свое внимание на
более выгодном микроместообитании. Так было в случае с гуппи,
показанном на рис. 9.2,5: плодовые мухи плавали на поверхно-
сти воды, тогда как трубочники находились на дне.
Переключение может также происходить, когда у консумен-
та появляется способность более эффективно потреблять более
обильную пищу. Например, у обыкновенного гладыша (Notonec-
ta glauca) (рис. 9.2, В) переключение происходит потому, что
он приобретает опыт в нападении на пресноводных равноногих
ракообразных, по мере того как они становятся многочисленнее
по сравнению с альтернативной жертвой — поденками (Lawton
et al., 1974). Сходным образом у крякв изменяется физиология
пищеварения, так что эффективность использования растений
тем выше, чем чаще они встречаются (Miller, 1975).
Переключение может происходить и в результате формиро-
вания у консумента «специфического образа искомого» для наи-
более обильного вида корма (Tinbergen, 1960). Полагают, что
такие образы искомого приводят к сосредоточению потребителей
(обычно позвоночных) на «образе» их жертвы и соответственно
к вытеснению жертвы, образ которой не сформировался; а так
как эти образы искомого возникают на основе предшествующего
опыта, более вероятно, что они возникнут для более распростра-
ненной пищи.
Интересно, что переключение в популяции часто происходит
не вследствие постепенного изменения предпочтения у отдельных
особей консумента, а благодаря изменению доли специалистов.
Это иллюстрируют результаты изучения переключения у вяхирей
(Columba palumbus), которые питаются семенами клена и мел^
косеменными бобами (Murton, 1971). При одинаковом обилии
того и другого корма голуби оказывали незначительное пред-
почтение семенам клена; но когда доступный корм на 82%
состоял из мелкосеменных бобов, птицы включали в свой рацион
в среднем 91% этих семян. Однако при расчете указанной сред-
ней величины были учтены две особи, которые специализирова-
лись на менее обильных семенах клена, потребляя лишь 5% и
0% мелкосеменных бобов. На рис. 9.2, Г приведен сходный при-
мер, правда, объектом исследования здесь служили гуппи, кото-
рым предлагали плодовых мух и трубочника. Когда оба типа
корма содержались в равном количестве, отдельные рыбы не
были универсалами. Скорее можно было наблюдать примерно
равное число особей, специализирующихся на плодовых мухах
и червях.