Подобные при-
меры мутуализма обсуждаются в гл. 13. Обратите внимание на
то, что питающиеся грибами животные потребляют живые ре-
сурсы и их динамику нельзя считать контролируемой донором
(с. 524).
Чем крупнее животное, тем в меньшей степени оно способно
различать при питании микрофлору и растительный или живот-
ный детрит, на котором обитают микроорганизмы. Фактически,
большинство детритоядных животных, участвующих в разложе-
нии мертвого органического материала, относятся к всеядным
консументам, потребляющим как собственно детрит, так и свя-
занную с ним микрофлору.
Беспозвоночные, которые принимают участие в разложении
мертвого растительного и животного материала, принадлежат
к самым разнообразным таксономическим группам. В наземных
биотопах их обычно разделяют по размерным группам. Разме-
ры— это не просто произвольно выбранный признак для клас-
сификации; размеры являются важной характеристикой орга-
низмов, которым приходится добираться до пищевых ресурсов,
выкапывая норы или проползая в щели и ходы в листовой под-
стилке или почве. В состав микрофауны (включая специализиро-
ванных животных, питающихся микроорганизмами) входят про-
стейшие, нематоды и коловратки (рис. 11.4). К основным груп-
пам мезофауны (животные с шириной тела от 100 мкм до 2 мм)
относятся почвенные клещи (Acari), ногохвостки (Collembola)
и энхитреиды (Enchytraeidae). Макрофауна (ширина тела от 2
до 20 мм) и, наконец, мегафауна (>20 мм) включают мокриц
^Isopoda), многоножек (Diplopoda), дождевых червей (Mega-
drili), улиток и слизней (Mollusca) и личинок некоторых мух
(Diptera) и жуков (Coleoptera). Эти животные в основном от-
ветственны за первоначальное размельчение растительных ос-
татков. Благодаря своей активности они могут вызывать замет-
ное перераспределение детрита и тем самым непосредственно
участвовать в формировании структуры почвы. Организмы, оби-
тающие в почве и лесной подстилке, перечислены на рис. 11.5.
Дарвин (Darwin, 1888) рассчитал, что дождевые черви на
¦некоторых пастбищах, расположенных неподалеку от его дома,
534
Ч. 2. Взаимодействия
Микрофлора и микрофауна
Bacteria
Fungi
Мезофауна\'
ТОО мкм
I
Макро- и мегафауна
2 мм 20 мм
i I
Nematoda
Protozoa
Rotifera
Acari
Collembola
Protura
Diplura
Symphyla
Enchytraeidae
I
Chelonethi
Isoptera I
Opiliones
| Isopoda
I
Chilopoda
Amphipoda
Diplopoda
Megadrili (дождевые черви)
Coleoptera
Areneida
Mollusca
xi
16 32 64 128 256 512 1024
16 32
64
MKM
Ширина тепа
Рис. 11.4. Классификация организмов по ширине тела из пищевых сетей назем-
ных редуцентов. Полностью хищными являются следующие группы: Opiliones
(сенокосцы), Chilopoda (многоножки), Araneida (пауки). (Из Swift et al., 1979.)
за 30 лет сформировали новый слой почвы толщиной 18 ем, вы-
нося ежегодно на поверхность около 50 т экскрементов на 1 га.
С тех пор еще в ряде случаев были получены величины того же
порядка. На пастбищах в западной Нигерии были зарегистриро-
ваны даже более высокие величины: 170 т-га в течение 2—
6 мес за сезон дождей (Madge, 1969). Кроме того, не все виды
дождевых червей выделяют экскременты на поверхность почвы,
поэтому общее количество минерального и органического ве-
щества, которое перемещают черви, может быть гораздо боль-
ше. Там, где дождевые черви многочисленны, они зарывают
опад, перемешивают его с почвой (и тем самым делают его до-
ступным для других редуцентов и детритофагов), проделывают
ходы (улучшая при этом аэрацию и дренаж почвы) и выделяют
богатые органическим веществом экскременты. Вполне понятны
причины тревоги, которую вызывают у экологов последствия
Гл. 11. Редуценты и детритофаги
535
Рис. 11.5. Представители наиболее важных групп детритофагов в листовом
опаде и почве (масштаб не соблюден)
использования человеком экосистем, приводящие к снижению
численности популяций червей.
Детритофаги обитают в наземных местообитаниях всех ти-
пов, они часто представлены удивительно большим числом ви-
дов и достигают высокой численности. Так, например, на квад-
ратном метре почвы в лесах умеренной зоны можно обнаружить
около 1000 видов животных, при этом численность нематод
и простейших может превышать 10 млн.; ногохвосток (Collem-
bola) и почвенных клещей (Acari) — 100 000; других беспозво-
ночных— около 50 000 (Anderson, 1978). Относительное значе-
ние микрофауны, мезофауны и макрофауны в наземных сооб-
ществах изменяется в меридиональном направлении (рис. 11.6).
Микрофауна играет относительно большую роль в богатых ор-
ганикой почвах северных лесов, тундры и полярной пустыни.
Большое количество органического материала в них стабилизи-
рует режим увлажненности почвы и обеспечивает благоприят-
ные микроусловия для простейших, нематод и коловраток, ко-
торые обитают в интерстициальной водной пленке. Этих живот-
ных очень мало в прогретых, сухих минерализованных почвах
тропиков.