Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 2
(По Holt, 1984.)
жертву вида 1 (частота нападений будет обсуждаться в гл. 9).
Самым важным моментам здесь является то, что (возможность
сосуществования будет увеличиваться при уменьшении а\\у т. е.
при избегании видом 1 хищника, который, ка1к мы знаем, запа-
дает еще и на жертву вида 2. Очевидно, что это (произойдет,
если особи (вида 1 займут \'местообитание или изберут тактику
поведения, достаточно отличающиеся от местообитания и пове-
дения вида 2. Короче говоря, различия между видами (т. е. раз-
деление ниш) благоприятствуют их сосуществованию, но это
будет [происходить благодаря снижению интенсивности (кажу-
щейся [конкуренции, или конкуренции за (Пространство, свобод-
ное от врагов. Легко видеть, что ^появление различий (разделе-
ние ниш) может быть обусловлено более чем одним процессом.
Приведем лишь один пример, в (Котором разделение ниш,
по-видимому, обусловлено именно \'конкуренцией за [простран-
ство, свободное от врагов. Эта ситуация описана в работе Гил-
берта (Gilbert, 1984), полагавшего, что редкий вид бабочки Не-
liconius ограничен в своем распространении небольшим набором
растений-хозяев, \'необходимых для питания гусениц. Таким спо-
собом бабочки этого вида избегают нападения паразитоодов,
поражающих более обычный вид Heliconius, гусеницы которого
паразитируют га а других видах растений-хозяев. В целом обзо-
ры Холта (Holt, 1977, 1984), Джеффриса и Лоутона (Jeffries,
Lawton, 1984) свидетельствуют о том, что пренебрежение \'проб-
лемой кажущейся конкуренции в итрошлом было необоснован-
ным.
Гл. 7. Межвидовая конкуренция 373
7.8. Интерпретация случаев разделения ниш в природе
Синицы в экспериментах Лэка: разделение ниш между сосуще-
ствующими конкурентами; так ли это? Сосуществующие конку-
ренты?— Или «призрак конкурентного прошлого»? — Или прос-
то эволюция? — На основе одних только наблюдений можно
сделать лишь предварительные выводы.
Как было показано в предыдущих разделах, на исход [кон-
куренции существенное влияние оказывает неоднородность сре-
ды; кроме того, -конкуренция осложняется \'наличием простран-
ства, свободного от ©рагов. Тем не менее собственно конкурен-
ции уделяется большое внимание. В этом и двух следующих
разделах мы рассмотрим \'некоторые из наиболее \'важных на-
правлений, разрабатываемых исследователями в целях получе-
ния (сведений о .межвидовой конкуренции.
Мы начнем с замечания о том, что обычная взаимосвязь
между сосуществованием конкурентов и разделением ;ниш при-
вела многих исследователей к мысли о том, \'что доказать \'нали-
чие конкуренции в природе можно, \'Просто документально под-
твердив межвидовые различия экологических ниш. Однако при
интерпретации таких различий возникают серьезные затруд-
нения.
Эту проблему 1мож1но проиллюстрировать данными из работы
Лэка (Lack, 1971). Лэк описал сосуществование пяти видов си-
ниц в широколиственных лесах Англии: лазоревки (Parus caeru-
leus)t большой синицы (P. major), болотной г аи ч ми (P. palu-
stris), буроголовой гаички (P. montanus) и мооковки (P. ater)
(рис. 7.14). Масса особей четырех из этих видов составляет
в среднем 9,3—11,4 г (масса особей большой синицы — 20,0г);
©се они имеют короткие клювы и добывают пищу главным об-
разом >на листьях и ветвях, а иногда и 1на земле; в течение всего
года синицы питаются •насекомыми, зимой в лищу идут также
семена; гнездятся эти птицы, .как правило, <в дуплах деревьев.
Тем те менее в Марли-Вуд вблизи Оксфорда пнездятся ,все пять
видов, а лазоревка, \'большая синица и болотная гаичка — наи-
более обычные обитатели.
Все пять видов кормят своих птенцов листоядными гусеница-
ми, и \'все они, за исключением «буроголовой гаички, зимой -в уро-
жайные годы -питаются буковыми орешками; временами эти два
вида 1пищи настолько обильны, что конкуренция за (них едва ли
может возникнуть. Небольшие лазоревки кормятся преимущест-
венно в \'кронах дубов, где благодаря своей ловкости могут дер-
жаться на тонких ветвях -и листьях. Кроме того, они отдирают
кору, доставая из-под нее насекомых, размеры вторых обычно
не превышают 2 адм. Лазоревка неохотно поедает семена, за ис-
ключением березовых, которые она собирает прямо с дерева.
Большая синица, напротив, питается по большей части на зем-
374
Ч. 2. Взаимодействия;
Большая синица
Болотная гаичка
Московка
Буроголовая гаичка
Рис, 7.14. Виды синиц, обитающих в Марли-Вуд.
ле, особенно зимой. Большинство из поедаемых ею насекомых
достигают в длину более 6 мм; она в большей степени, чем
другие виды, (потребляет желуди, плоды каштана европейского
и семена кислицы обыкновенной; только большая синица может
питаться лесными орехами. Болотная гаичка держится выше,
чем большая синица, но ниже, чем лазоревка. Она \'кормится
в кустарниковом ярусе, в ветвях крупных деревьев ниже 6 м
или в травяном шонрове. По размеру она также занимает про-
межуточное \'положение между двумя другими массовыми вида-
ми синиц и выбирает \'насекомых размером от 3 до 4 мм.
жертву вида 1 (частота нападений будет обсуждаться в гл. 9).
Самым важным моментам здесь является то, что (возможность
сосуществования будет увеличиваться при уменьшении а\\у т. е.
при избегании видом 1 хищника, который, ка1к мы знаем, запа-
дает еще и на жертву вида 2. Очевидно, что это (произойдет,
если особи (вида 1 займут \'местообитание или изберут тактику
поведения, достаточно отличающиеся от местообитания и пове-
дения вида 2. Короче говоря, различия между видами (т. е. раз-
деление ниш) благоприятствуют их сосуществованию, но это
будет [происходить благодаря снижению интенсивности (кажу-
щейся [конкуренции, или конкуренции за (Пространство, свобод-
ное от врагов. Легко видеть, что ^появление различий (разделе-
ние ниш) может быть обусловлено более чем одним процессом.
Приведем лишь один пример, в (Котором разделение ниш,
по-видимому, обусловлено именно \'конкуренцией за [простран-
ство, свободное от врагов. Эта ситуация описана в работе Гил-
берта (Gilbert, 1984), полагавшего, что редкий вид бабочки Не-
liconius ограничен в своем распространении небольшим набором
растений-хозяев, \'необходимых для питания гусениц. Таким спо-
собом бабочки этого вида избегают нападения паразитоодов,
поражающих более обычный вид Heliconius, гусеницы которого
паразитируют га а других видах растений-хозяев. В целом обзо-
ры Холта (Holt, 1977, 1984), Джеффриса и Лоутона (Jeffries,
Lawton, 1984) свидетельствуют о том, что пренебрежение \'проб-
лемой кажущейся конкуренции в итрошлом было необоснован-
ным.
Гл. 7. Межвидовая конкуренция 373
7.8. Интерпретация случаев разделения ниш в природе
Синицы в экспериментах Лэка: разделение ниш между сосуще-
ствующими конкурентами; так ли это? Сосуществующие конку-
ренты?— Или «призрак конкурентного прошлого»? — Или прос-
то эволюция? — На основе одних только наблюдений можно
сделать лишь предварительные выводы.
Как было показано в предыдущих разделах, на исход [кон-
куренции существенное влияние оказывает неоднородность сре-
ды; кроме того, -конкуренция осложняется \'наличием простран-
ства, свободного от ©рагов. Тем не менее собственно конкурен-
ции уделяется большое внимание. В этом и двух следующих
разделах мы рассмотрим \'некоторые из наиболее \'важных на-
правлений, разрабатываемых исследователями в целях получе-
ния (сведений о .межвидовой конкуренции.
Мы начнем с замечания о том, что обычная взаимосвязь
между сосуществованием конкурентов и разделением ;ниш при-
вела многих исследователей к мысли о том, \'что доказать \'нали-
чие конкуренции в природе можно, \'Просто документально под-
твердив межвидовые различия экологических ниш. Однако при
интерпретации таких различий возникают серьезные затруд-
нения.
Эту проблему 1мож1но проиллюстрировать данными из работы
Лэка (Lack, 1971). Лэк описал сосуществование пяти видов си-
ниц в широколиственных лесах Англии: лазоревки (Parus caeru-
leus)t большой синицы (P. major), болотной г аи ч ми (P. palu-
stris), буроголовой гаички (P. montanus) и мооковки (P. ater)
(рис. 7.14). Масса особей четырех из этих видов составляет
в среднем 9,3—11,4 г (масса особей большой синицы — 20,0г);
©се они имеют короткие клювы и добывают пищу главным об-
разом >на листьях и ветвях, а иногда и 1на земле; в течение всего
года синицы питаются •насекомыми, зимой в лищу идут также
семена; гнездятся эти птицы, .как правило, <в дуплах деревьев.
Тем те менее в Марли-Вуд вблизи Оксфорда пнездятся ,все пять
видов, а лазоревка, \'большая синица и болотная гаичка — наи-
более обычные обитатели.
Все пять видов кормят своих птенцов листоядными гусеница-
ми, и \'все они, за исключением «буроголовой гаички, зимой -в уро-
жайные годы -питаются буковыми орешками; временами эти два
вида 1пищи настолько обильны, что конкуренция за (них едва ли
может возникнуть. Небольшие лазоревки кормятся преимущест-
венно в \'кронах дубов, где благодаря своей ловкости могут дер-
жаться на тонких ветвях -и листьях. Кроме того, они отдирают
кору, доставая из-под нее насекомых, размеры вторых обычно
не превышают 2 адм. Лазоревка неохотно поедает семена, за ис-
ключением березовых, которые она собирает прямо с дерева.
Большая синица, напротив, питается по большей части на зем-
374
Ч. 2. Взаимодействия;
Большая синица
Болотная гаичка
Московка
Буроголовая гаичка
Рис, 7.14. Виды синиц, обитающих в Марли-Вуд.
ле, особенно зимой. Большинство из поедаемых ею насекомых
достигают в длину более 6 мм; она в большей степени, чем
другие виды, (потребляет желуди, плоды каштана европейского
и семена кислицы обыкновенной; только большая синица может
питаться лесными орехами. Болотная гаичка держится выше,
чем большая синица, но ниже, чем лазоревка. Она \'кормится
в кустарниковом ярусе, в ветвях крупных деревьев ниже 6 м
или в травяном шонрове. По размеру она также занимает про-
межуточное \'положение между двумя другими массовыми вида-
ми синиц и выбирает \'насекомых размером от 3 до 4 мм.
<< Назад 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
Вперед >>