Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 2
е. межвидо-
вая конкуренция сравни-
тельно невелика. Б. Более
широкие ниши с сильным
перекрыванием (d
интенсивная межвидовая
конкуренция.
Характеристика ресурса
(например, размер пищевых частиц)
Характеристика
ресурса
ложены вдоль линейного градиента ресурса с небольшим пере-
крыванием, то, вероятно, по .крайней мере одна из ниш будет
более узкой. Вследствие этого в пределах более узкой ниши
(или ниш) будет происходить интенсивная внутривидовая кон-
куренция и, кроме того, в пределах потенциального ресурса бу-
дут существовать такие участки, которые, по сути дела, останут-
ся неиспользованными <ни одним из видов. Можно ожидать, что
естественный отбор будет благоприятствовать увеличению сте-
пени использования этих недоиспользуемых участков, т. е. рас-
ширению ниш и, следовательно, возрастанию перекрывания ниш
(т. е. кривых). Возникает вопрос: насколько?
Чтобы ответить на этот вопрос, Мак-Артур и Левине (Mac-
Arthur, Levins, 1967) и Мэй (May, 1973) рассматривали ситуа-
цию, в которой два крайних .вида имеют одинаковую предельную
плотность насыщения (Ки характеризующую пригодность до-
ступных ресурсов для видов 1 и 3), а между ними существует
другой вид (его предельная плотность насыщения /С2). Полу-
ченные результаты представлены на рис. 7.10, из которого сле-
дует, что устойчивое сосуществование .видов при различных зна-
чениях d/w связано с отношением К\\1Къ Когда d/w мало (коэф-
фициент а высок и виды сходны), то условия, при которых воз-
можно сосуществование видов, очейЬ ограничены и связанй
(964
Ч. 2. Взаимодействия
d/w
Рис. 7.10. Область благоприятных условий среды (обозначена величинами пре-
дельной плотности насыщения К\\ и /С2. где К\\ = Къ, при которой возможно су-
ществование равновесного сообщества из трех видов с разной степенью пере-
крывания ниш (d/w). (По May, 1973.)
с узким диапазоном значений К\\1Къ\\ когда d/w (приближается
к 1 и превышает ее, то возможности для совместного существо-
вания резко увеличиваются. Другими словами, три низких зна-
чениях d/w сосуществование возможно только в тех случаях,
когда условия среды для взаимодействующих видов очень точно
уравновешены. Если же среда изменчива, то условия для сосу-
ществования еще более ограничены. Изменчивость условий сре-
ды приводит к колебаниям отношения /С1//С2, а сосуществование
возможно толыко тогда, когда это отношение находится в обла-
сти устойчивых значений на рис. 7.10. Для низких величин d/w
(близкие виды) это маловероятно даже лри умеренной изменчи-
вости среды.
Итак, высокие значения d/w допускают устойчивое сосу-
ществование видов, \'но такие значения вряд ли возможны, пото-
му что при этом возникает интенсивная внутривидовая конку-
ренция и недоиспользование ресурсов. При низких значениях
d/w состояние равновесия слишком неустойчиво, чтобы оно мог-
ло сохраняться в реальных условиях. Поэтому, исходя из пред-
ложенной модели, можно предположить, что сосуществование
конкурентов (в случае одномерного ресурса) основано на раз-
делении ниш, при котором отношение d/w .примерно равно 1 или
слегка превышает ее. Ряд других теоретических подходов при-
водит к такому же предположению (обзор сделан в работе May,
1981b). К сожалению, однако, проверка этой гипотезы ослож-
няется из-за двух серьезных проблем.
Первая заключается в том, что предложенная гипотеза при-
менима только к ситуации, когда имеется простой одномерный
Гл, 7. Межвидовая конкуренция 365
ресурс (что, вероятно, довольно редко) и кривые использования
ресурса хотя бы примерно сходны с рассматриваемыми в моде-
ли. Конкуренция в многомерной нише и, конечно, различающие-
ся кривые использования (Abrams, 1976) будут приводить к то-
му, что устойчивое сосуществование видав \'будет вполне сов-
местимо с низкими значениями d/w.
Вторая проблема связана со обором и интерпретацией дан-
ных. В частности, существует серьезная опасность того, что
при проверке прогнозов, -сделанных -на \'модели, будут отбирать-
ся только те примеры, которые эти прогнозы подтверждают,
остальные же примеры будут просто-напросто не приниматься
в расчет. Так, данные, (Подученные Мэем (May, 1973) в природ-
ных условиях и убедительно подтверждающие результаты моде-
лирования, подверглись еще более убедительной критике со сто-
роны Абрамса (Abrams, 1976). Чтобы доказать, что такие под-
тверждающие гипотезу примеры встречаются чаще, чем только
в силу случайных причин, необходимы дополнительные исследо-
вания. Возможен другой подход, который позволит подтвердить,
что наблюдаемые отношения между видами возникли благодаря
предполагаемым процессам, а не каким-либо другим. Обсужде-
ние этих сложных проблем мы отложим до гл. 18.
Тем не менее на данном этапе совершенно очевидно, что
модель далеко гае бесполезна. Она позволяет нам шагнуть
дальше весьма неопределенных представлений о разделении
ниш у совместно существующих конкурентов.
вая конкуренция сравни-
тельно невелика. Б. Более
широкие ниши с сильным
перекрыванием (d
интенсивная межвидовая
конкуренция.
Характеристика ресурса
(например, размер пищевых частиц)
Характеристика
ресурса
ложены вдоль линейного градиента ресурса с небольшим пере-
крыванием, то, вероятно, по .крайней мере одна из ниш будет
более узкой. Вследствие этого в пределах более узкой ниши
(или ниш) будет происходить интенсивная внутривидовая кон-
куренция и, кроме того, в пределах потенциального ресурса бу-
дут существовать такие участки, которые, по сути дела, останут-
ся неиспользованными <ни одним из видов. Можно ожидать, что
естественный отбор будет благоприятствовать увеличению сте-
пени использования этих недоиспользуемых участков, т. е. рас-
ширению ниш и, следовательно, возрастанию перекрывания ниш
(т. е. кривых). Возникает вопрос: насколько?
Чтобы ответить на этот вопрос, Мак-Артур и Левине (Mac-
Arthur, Levins, 1967) и Мэй (May, 1973) рассматривали ситуа-
цию, в которой два крайних .вида имеют одинаковую предельную
плотность насыщения (Ки характеризующую пригодность до-
ступных ресурсов для видов 1 и 3), а между ними существует
другой вид (его предельная плотность насыщения /С2). Полу-
ченные результаты представлены на рис. 7.10, из которого сле-
дует, что устойчивое сосуществование .видов при различных зна-
чениях d/w связано с отношением К\\1Къ Когда d/w мало (коэф-
фициент а высок и виды сходны), то условия, при которых воз-
можно сосуществование видов, очейЬ ограничены и связанй
(964
Ч. 2. Взаимодействия
d/w
Рис. 7.10. Область благоприятных условий среды (обозначена величинами пре-
дельной плотности насыщения К\\ и /С2. где К\\ = Къ, при которой возможно су-
ществование равновесного сообщества из трех видов с разной степенью пере-
крывания ниш (d/w). (По May, 1973.)
с узким диапазоном значений К\\1Къ\\ когда d/w (приближается
к 1 и превышает ее, то возможности для совместного существо-
вания резко увеличиваются. Другими словами, три низких зна-
чениях d/w сосуществование возможно только в тех случаях,
когда условия среды для взаимодействующих видов очень точно
уравновешены. Если же среда изменчива, то условия для сосу-
ществования еще более ограничены. Изменчивость условий сре-
ды приводит к колебаниям отношения /С1//С2, а сосуществование
возможно толыко тогда, когда это отношение находится в обла-
сти устойчивых значений на рис. 7.10. Для низких величин d/w
(близкие виды) это маловероятно даже лри умеренной изменчи-
вости среды.
Итак, высокие значения d/w допускают устойчивое сосу-
ществование видов, \'но такие значения вряд ли возможны, пото-
му что при этом возникает интенсивная внутривидовая конку-
ренция и недоиспользование ресурсов. При низких значениях
d/w состояние равновесия слишком неустойчиво, чтобы оно мог-
ло сохраняться в реальных условиях. Поэтому, исходя из пред-
ложенной модели, можно предположить, что сосуществование
конкурентов (в случае одномерного ресурса) основано на раз-
делении ниш, при котором отношение d/w .примерно равно 1 или
слегка превышает ее. Ряд других теоретических подходов при-
водит к такому же предположению (обзор сделан в работе May,
1981b). К сожалению, однако, проверка этой гипотезы ослож-
няется из-за двух серьезных проблем.
Первая заключается в том, что предложенная гипотеза при-
менима только к ситуации, когда имеется простой одномерный
Гл, 7. Межвидовая конкуренция 365
ресурс (что, вероятно, довольно редко) и кривые использования
ресурса хотя бы примерно сходны с рассматриваемыми в моде-
ли. Конкуренция в многомерной нише и, конечно, различающие-
ся кривые использования (Abrams, 1976) будут приводить к то-
му, что устойчивое сосуществование видав \'будет вполне сов-
местимо с низкими значениями d/w.
Вторая проблема связана со обором и интерпретацией дан-
ных. В частности, существует серьезная опасность того, что
при проверке прогнозов, -сделанных -на \'модели, будут отбирать-
ся только те примеры, которые эти прогнозы подтверждают,
остальные же примеры будут просто-напросто не приниматься
в расчет. Так, данные, (Подученные Мэем (May, 1973) в природ-
ных условиях и убедительно подтверждающие результаты моде-
лирования, подверглись еще более убедительной критике со сто-
роны Абрамса (Abrams, 1976). Чтобы доказать, что такие под-
тверждающие гипотезу примеры встречаются чаще, чем только
в силу случайных причин, необходимы дополнительные исследо-
вания. Возможен другой подход, который позволит подтвердить,
что наблюдаемые отношения между видами возникли благодаря
предполагаемым процессам, а не каким-либо другим. Обсужде-
ние этих сложных проблем мы отложим до гл. 18.
Тем не менее на данном этапе совершенно очевидно, что
модель далеко гае бесполезна. Она позволяет нам шагнуть
дальше весьма неопределенных представлений о разделении
ниш у совместно существующих конкурентов.
<< Назад 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
Вперед >>