В та-
ких популяциях зарегистрирована необычайно высокая скорость
образования органического вещества — свыше 2 г С/м3-ч, что,
по-видимому, является самым высоким уровнем первичной про-
дукции у одноклеточных. Широко распространены и другие, ме-
нее интегрированные их ассоциации, в частности, радиолярии
с клетками водорослей внутри своих лучами расходящихся псев-
доподии и простейшие с клетками водорослей (часто динофла-
геллат, но также сине-зеленых и Д\'иатомей) на поверхности
(рис. 13.8).
Очень необычные отношения обнаружены между водоросля-
ми и некоторыми беспозвоночными — что-то среднее между му-
туализмом, паразитизмом и хищничеством. В совершенно раз-
ных группах этих животных возникла система поедания и
переваривания водорослей, с сохранением их способных к фото-
синтезу хлоропластов в тканях консумента. Фотосинтетическая
активность как бы «воруется» у водорослей. Терять таким об-
разом свои хлоропласты могут представители порядка Siphona-
les, а пользуется ими преимущественно одна группа брюхоногих
моллюсков (фото 20 ,и 21). Внутри животного хлоропласты
иногда остаются активными более двух месяцев; при этом они
защищены от переваривания хозяином до тех пор пока не поте-
ряют способность к фотосинтезу. Внутри клеток хозяина они
связывают углерод и выделяют кислород, а хозяин использует
эти продукты.
13.9. Мутуализм гриба и водоросли — лишайники
Лишайники, по-видимому, возникали в ходе эволюции неодно-
кратно. — Лишайниковый мутуализм дает «новый вид». — Мед-
ленный рост лишайников. — Лишайники как чувствительные ин-
дикаторы загрязнения среды.
Некоторые грибы перешли от обычного для них образа жиз-
ни к мутуалистической ассоциации с водорослями. Внутри спле-
646
Ч. 2. Взаимодействия
4
Рис. 13.8. Симбиотические ассоциации (предположительно мутуализм) в тро-
пическом морском микропланктоне. А. Нитевидная колония диатомовых во-
дорослей Chaetoceros tetrastichon A), прикрепленных к инфузории Eutintinnus
pinguis B). Б. Скопление Solenicola setigera C) на диатомовой водоросли
Leptocylindricus mediterraneus. В. Эпифитные цианобактерии D) на двух
зооидах Zoothamnium pelagicum E). Г. Цепочка клеток диатомовой водоросли
Chaetoceros lorenzianum F), зараженных жгутиконосцами Ruttnera pringshei-
mii G) и инфузориями Vaginicola sp. (8). (Из Taylor, 1982 и др. работ.)
тения гиф этих «лишайниковых» видов, вблизи его поверхности
находится тонкий слой клеток водорослей (рис. 13.9). По весу
они составляют только 3—10% таллома. Из приблизительно
70 000 известных видов грибов примерно 25% входит в состав
лишайников. Такие грибы принадлежат к различным таксоно-
мическим группам, а «одоросли, которые удалось адентиф\'ици-
Гл. 13. Мутуализм
647
Фото 20. Подводные фотографии моллюсков, у которых было обнаружено
использование продуктов фотосинтеза от хлоропластов съеденных водорослей.
A. Tridachta crispata. Б. Elysia viridis. В. Placida dendritica. Г. Plachobranchus
ianthobapsus. (Из Trench, 1975.)
ровать среди гиф, относятся к 27 родам. По-видимому, лишай-
ники ©озникали в ходе эволюции много раз. Грибы, не вошед-
,шие в их состав (ие «лихенизированные» — от латинского
«lichen» — лишайник), занимают ограниченный диапазон месго-
обитан\'ия, являясь либо паразитами растений или животных,
либо редуцентами мертвого органического вещества. Лихени-
648 q. 2, Взаимодействия
Фото 21. Электронная микрофотография, на которой видны хлоропласты во-
доросли Codium fragile в клетке брюхоногого моллюска Elysia atro-viridis.
(Из Trench, 1975.)
зация необычайно расширяет экологические возможности видов
как в отношении заселяемого субстрата (^поверхность камней,
стволы деревьев), так и оказывающихся непригодными для мно-
гих других форм жизни климатических условий (пустыни, Аркти-
ка, Антарктика, альпийский пояс).
Симбиотичеокие водоросли дают лишайникам продукты фо-
тосинтеза, а если сами <и получают какую-то пользу, то четко
это не установлено. То, что отдельные клетки водорослей обыч-
но находят на поверхности лишайника, позволяет предполагать,
что они могут выжить и без защиты грибного таллома. Возмож-
но, они «ловятся» грибом и используются без какого-либо «воз-
награждения». Однако некоторые из водорослей (например,-
рода Trebouxia) в свободноживущем состоянии неизвестны и
это наводит на мысль о том, что существование в грибном тал-
ломе дает им что-то важное для их жизнедеятельности.
Гл. 13, Мутуализм
649
0,1 мм
10 мкм
Рис. 13.9. Строение некоторых лишайников. Л. Простой двухкомпонентиый ли-
шайник, например Collema, в котором клетки водоросли рассредоточены в те-
ле гриба. Б. Более упорядоченная структура, в которой водоросли сосредото-
чены в центральном слое. В. Срез через специализированное образование (це-
фалоподиум), которое служит для расселения и содержит клетки сине-зеле-
ных водорослей.
Наиболее замечательной чертой лихенизированного гриба
является то, что в присутствии водорослей характер его роста
глубоко изменяется.