Леггемоглобин отчасти обусловливает
поддержание в клубеньке низкого парциального давления кис-
лорода, что необходимо для фиксации молекулярного азота. Это
соединение составляет до 40% массы клубенька, а сами клу-
бенькй —до 5% общей массы растения.
Затраты и выгоды участников этого симбиоза были измере-
ны, но до конца картина до сих пор не ясна. Необходимо срав-
652
Ч. 2. Взаимодействия
Заражение
Популяция ризосферы
Пролиферация
и развитие
клубенька
Дифференцировка
бактероида
-> Свободные бактерии
в почве
Старение клубенька.
и растения
Рис. 13.10. Идеализированная схема жизненного цикла Rhizobium (из Berin-
ger et al., 1979). Внутри клубенька бобового растения бактерии развиваются
в азотфиксирующую форму — бактероид, который в дальнейшем становится
нежизнеспособным. Популяции «ризосферы» — это бактерии, которые находят-
ся в непосредственной близости от поверхности корней. Удивительно то, что
самые плотные популяции ризобиума бывают в ризосфере. Отдельные клубень-
ки, вероятно, содержат около 106 жизнеспособных бактерий, тогда как в по-
пуляциях ризосферы может быть до 10й бактерий в 1 г почвы (в почве, где
давно не росли бобовые, эта величина составляет от 102 до 105). Берингер и др.
предполагают, что: «С точки зрения ризобиума, заселение корней растения
является просто способом, позволяющим отводить метаболиты растения для
того, чтобы поддерживать многочисленные популяции бактерий в ризосфере».
(Beringer et al., 1979.)
нить затраты энергии при альтернативных процессах, посред-
ством которых растение может получать связанный азот. Обыч-
ным способом является \'непосредственное поглощение его -из
почвы в виде ионов нитрата или аммония. Метаболически са-
мый дешевый способ — использование ионов аммония, \'не тре-
бующих восстановления перед включением в состав белков
и т. д. Однако в большинстве типов яочв микробная активность
(нитрификация) быстро превращает ионы аммония в нитраты,
и легко доступными они остаются в основном в анаэробных и
кислых почвах. Плата за мутуализм (включая траты на содер-
жание (бактероидов) составляет приблизительно 13,5 моль АТФ
на 1 моль образовавшегося иона аммония. Энергетически это
несколько дороже, чем восстановление до аммония и нитратов
A2 моль АТФ). К расходам на фиксацию азота следует при-
бавить те, что пошли на образование и поддержание функцио-
\'нировашя самих (клубеньков. Недавно подсчитано, что это
составляет около 12% общего выхода фотосинтеза. Имеино огром-
ные траты «а создание и сохранение клубеньков делают симбио-
тическую фиксацию молекулярного азота энергетически неэф-
фективным процессом. Однако нет достаточных оснований счи-
Гл. 13у Мутуализм
653
Эндодерма
Проводящая система
Точка^лоявлениа клубенька
на корне
Меристема клубенька
Участок развивающегося
бактероида |
Инфекционная нить
Кортикальный слой
Меристема
клубенька
Вновь
зараженный
участок
Участок активной
фиксации N2
Участок развивающегося
бактероида
Инфекционная нить
Клубеньковый зачаток
Корневые волоски
Меристема клубенька,
образующаяся
из кортикальных клеток
Клетки зачатка клубенька,
зараженные и дифферен -
цирующиеся
Инфекционная нить
Внутренние кортикальные
клетки, подучившие стимул
к делению
Рис. 13.11. Развитие корневого клубенька в результате заражения корня бо-
бового растения клубеньковыми бактериями. (Из Sprent, 1979.)
тать, что эволюция высших растений обязательно требует повы-
шения эффективности -использования энергии. Если зеленые
растения «патологически (перепроизводят углеводы» (см. гл. 3),
они, вероятно, в избытке обеспечены энергетическими ресурса-
ми, но лимитированы другими, например — азотом. Приобрете-
ние редкого и ценного товара (азота) за дешевую валюту (уг-
леводы) —неплохая сделка. Если бобовое растение с клубень-
ками обеспечить нитратами, то скорость фиксации азота быстро
падает. И \'Напротив, в среде, где фиксированный азот редок,
траты на азотфиксирующий мутуализм, вероятно, максимальны.
Хороший обзор этого симбиоза дает Спрент (Sprent, 1979).
Не следует рассматривать мутуализм клубеньковых бакте-
рий с бобовым как изолированную экосистему. Растение, всту-
пившее в симбиоз с азотфиксатором, существенно меняет свой
экологический статус. В природе бобовые обычно растут вместе
с другими растениями, являющимися .их потенциальными конку-
рентами за связанный азот (нитраты или ионы аммония в поч-
ве). Однако благодаря доступу к уникальному \'источнику тако-
го азота, бобо>вые избегают конкуренции. Именно с учетом этих
экологических отношений можно понять основное преимущество
азотфиксирующего мутуализма. Если \'нас интересуют экологи-
ческие последствия симбиотической азотфиксации .и ее эволю-
ция, то мы должны рассматривать конкурентоспособность бобо-
654 Ч. 2. Взаимодействия
/
вых в естественной среде, где они обычно находятся и, цб-види-
мому, эволюционировали.