Гл. 8. Основные свойства хищничества 411
8.3. Влияние хищничества на популяцию жертвы
Нападения хищников часто направлены на наиболее слабых
жертв. — Воздействие хищников часто компенсируется сниже-
нием внутривидовой конкуренции, однако компенсация обычно
бывает не полной. — Уменьшение воздействия одного типа хищ-
ничества приводит к компенсирующему возрастанию другого
типа.
Если известно, что хищничество отрицательно влияет на от-
дельных особей жертвы (жертвами могут быть как животные,
так и растения), то можно ожидать, что и на .популяцию жерт-
вы в целом хищничество будет влиять отрицательно. Однако на
уровне популяции эти эффекты не всегда легко предсказать но
следующим важным причинам: 1) уничтоженные (или повреж-
денные) особи не \'всегда представляют собой случайную выбор-
ку (из ©сей популяции; 2) .избежавшие гибели особи часто \'Прояв-
ляют реакции, которые компенсируют потери популяции.
Эррингтон (Errington, 1946) в течение длительного времени
тщательно изучал популяции ондатры (Ondatra zibethica) на
севере центральной части США. Он проводил учеты, регистри-
ровал гибель и перемещения особей, следил за судьбой отдель-
ных потомков и особенно тщательно контролировал хищниче-
ство со стороны американской норки (Mustela vison). Эр\'ринг-
тон обнаружил, что на взрослых ондатр, занимавших прочное
положение на своем индивидуальном участке, норки, -как пра-
вило, не нападали; но кочующие особи, которые не имели свое-
го участка, или особи, испытывавшие недостаток в воде или
пострадавшие от внутривидовых схваток, очень часто уничто-
жались хищником. Таким образом, убитыми оказывались те
ондатры, которые имели меньше всего шансов па выживание и
на успех в размножении. Сходные результаты были получены
при изучении хищничества на других позвоночных. Наиболее ве-
роятными жертвами оказывались молодые, бездомные, боль-
ные и одряхлевшие животные. Следовательно влияние хищни-
чества на популяцию жертвы гораздо слабее, чем можно было
ожидать.
Сходные примеры могут быть приведены и для растительных
популяций. В Австралии гибель зрелых эвкалиптов, вызванная
уничтожением листьев пилильщиками (Perga af finis affinis),
почти полностью ограничивалась ослабленными деревьями .на
бедных почвах или деревьями, пострадавшими от повреждения
корней или от изменившегося вследствие культивации дренажа
(Сагпе, 1969).
Воздействие хищничества также может быть ограничено
компенсирующими реакциями выживших особей — чаще всего
это происходит благодаря снижению внутривидовой конкурен-
ции. Так, в эксперименте, в ходе которого было отстрелено
412
Ч. 2. Взаимодействия
700
или
Рис. 8.5. Чистая продуктивность клевера подземного представляет собой коло-
образную функцию индекса листовой поверхности (ИЛП). С ростом осве-
щенности (Дж-см-2-сут~1) оптимальное значение ИЛП увеличивается, по-
скольку свет проникает глубже в крону, и выше точки компенсации оказывает-
ся все больше листьев. (Из Crawley, 1983, по Black, 1964.)
большое количество вяхирей (Cotumba palumbus), отстрел не
привел к увеличению общего уровня зимней смертности, а пре-
кращение охоты не вызвало роста \'численности голубей (Murton
et al., 1974). Это произошло потому, что численность выживших
голубей в конечном счете определялась не числом отстреленных
особей, а доступностью корма и, кроме того, после снижения
плотности популяции в результате отстрела снизился уровень
внутривидовой конкуренции и естественной смертности, а [при-
ток птиц-иммигрантов увеличился, поскольку они получили до-
ступ к неиспользованным пищевым ресурсам. ,
В самом деле, всякий раз, когда плотность популяции доста-
точно высока, вследствие чего происходит внутривидовая конку-
ренция, воздействие хищников на популяцию будет компенсиро-
вано последующим снижением внутривидовой конкуренции. Этот
эффект отчетливо прослеживается при анализе колоколообраз-
ных кривых зависимости чистого пополнения или чистой продук-
тивности от плотности, обсуждявшихся в разд. 6.5. Если число
размножающихся особей невелико, то величина чистого попол-
нения низка, как низка и чистая продуктивность растений после
их частичной дефолиации (низкое значение индекса листовой
поверхности). Однако величина чистого пополнения также низ-
ка при повышенной скученности особей; а продуктивность рас-
тений низка там, где индекс листовой \'поверхности высок и ве-
лика роль затенения (рис. 8.5). Поэтому, если хищник или рас-
тительноядный организм эксплуатирует популяцию, ллотность
которой соответствует правой части кривой, то плотность этой
Гл. 8. Основные свойства хищничества 41$
популяции падает, а \'чистое пополнение или чистая продуктив-
ность возрастает (рис. 8.5). Скорость восстановления популя-
ции при этом увеличивается.
Вероятно, этот эффект наиболее выражен в популяциях рас-
тений (особенно травянистых), где компенсация идет не только
за счет выживших особей, iho и за счет уцелевших частей рас-
тений.