Поэтому Мак-Артур и Пианка предположили, что
ширина спектра питания зависит от реакций хищников только
при встрече с жертвой. Универсалы преследуют (и затем могут
поймать и съесть) значительное число встреченных жертв; спе-
циалисты продолжают поиск, пока не встретят жертву опреде-
ленного, предпочитаемого ими типа.
Для любого консумента «проблема» заключается в следую-
щем: если он специалист, то он будет преследовать только вы-
годных жертв, но при этом, разыскивая их, он может потратить
много времени и энергии; если же хищник универсал, то он будет
проводить в поиске сравнительно немного времени, но будет
преследовать как выгодных, так и невыгодных жертв. Оптималь-
но питающийся хищник должен, таким образом, уравновешивать
все за и против, чтобы максимизировать общую скорость получе-
ния энергии. Мак-Артур и Пианка так сформулировали эту
проблему. Если хищник уже включил в состав своей пищи опре-
деленное число выгодных пищевых объектов, то должен ли он
расширять свою диету (и тем самым уменьшать время поиска),
включая в пищу следующий по степени выгодности объект?
Мы можем обозначить этот «следующий по степени выгодно-
сти» объект как i-й. Тогда его выгодность будет равняться
Ei/hi, где Е{ — содержание в нем энергии, a hi — время его
обработки. Кроме того, имеются еще величины Е\\Ъ — средняя
выгодность диеты «данного» состава (т. е. диеты, которая вклю-
чает все типы жертв более выгодные, чем i-й, но не включает сам
f-й тип) и s — среднее время поиска для данной диеты. Если
хищник преследует жертву i-ro типа, то ожидаемая скорость
получения энергии равняется E\\\\h\\. Но если он игнорирует этот
тип жертвы, преследуя при этом все объекты, которые более
Гл. 9. Поведение хищников 433
выгодны, то можно ожидать, что время поиска возрастет на ве-
личину s, после чего ожидаемая скорость получения энергии
будет равна ЩЪ. Общее время, затраченное в последнем случае,
равно 5 +/г, и, таким образом, ожидаемая общая скорость полу-
чения энергии будет равняться E/(s + h). Наиболее выгодной,
т. е. оптимальной для хищника, будет такая стратегия, при кото-
рой он будет преследовать i-ю жертву только в том случае,
если
(9.1)
Другими словами, хищник должен продолжать расширять свою
диету за счет менее выгодных жертв до тех пор, пока соблюда-
ется условие, заданное уравнением 9.1 (т. е. до тех пор, пока
увеличивается общая скорость получения энергии). Это поведе-
ние будет вести к максимизации скорости получения им энергии,
E/{ )
Из такой модели оптимальной диеты вытекают несколько
следствий.
1) Хищники, у которых время обработки обычно короче, чем
время поиска, должны быть универсалами, потому что они могут
за короткое время съесть уже найденную жертву и сразу начать
искать другую. (Другими словами, кг мало и, следовательно,
Eijhi велико для широкого набора типов жертв, тогда как s ве-
лико и, следовательно, E/(s + h) мало даже при широком спект-
ре питания.) Подтверждением этого предположения может слу-
жить широкий спектр питания насекомоядных птиц, которые
собирают свой корм среди листвы. Поиск при этом всегда отни-
мает какое-то время, но обработка мелких, неподвижных насеко-
мых происходит очень быстро и почти всегда успешно. Таким
образом, эти птицы всегда что-нибудь получают, но по существу
ничего не тратят, поедая уже обнаруженную жертву, а общая
выгодность благодаря широкой диете максимизируется.
2) В противоположность этому хищники, у которых время
обработки относительно велико по сравнению со временем по-
иска, должны быть специалистами. Это можно понять из сле-
дующего замечания: если s всегда мало, то El(s + h) не намного
меньше, чем E/h. Таким образом, максимизация El(s + h)—это
почти то же самое, что и максимизация Е/h, достигаемая вклю-
чением в диету только самых выгодных объектов питания. Львы,
например, более или менее постоянно держатся неподалеку от
своих жертв, так что время поиска в этом случае незначительно;
однако время обработки и особенно время преследования могут
быть велики (и требуют значительного расхода энергии). Поэто-
му львы специализируются на тех жертвах, которых легче всего
преследовать: молодняк, покалеченные или старые особи.
3) При прочих равных условиях состав диеты хищника дол-
жен быть более широким в непродуктивной (где объекты пита-
434 Ч. 2. Взаимодействия
ния относительно редки и s относительно велико), чем в продук-
тивной среде (s мало). Это положение хорошо подкрепляется
двумя примерами, которые приведены на рис. 9.3: в эксперимен-
тальных условиях как у ушастого окуня (Lepomis macrochirus),
так и у большой синицы (Parus major) при более высокой плот-
ности корма спектр питания был уже.
4) Возможно, что наиболее интересное следствие из модели
может быть получено при анализе условия (9.1) для включения
г-й жертвы в состав диеты. Включение зависит от ее выгодности
(Ei/ki) и, кроме того, от выгодности уже вошедших в состав
диеты жертв (Е/Л).