— Изо-
клина для популяции жертвы с самоограничением. — Самоогра-
ничение обладает стабилизирующим эффектом, но это особенно
заметно в отношении малоэффективных хищников, которые сла-
бо влияют на численность жертвы.
Вертикальная изоклина для хищника в модели Лотки—
Вольтерры означает, что для поддержания любого количества
хищников достаточно только постоянной численности жертвы
(qlf\'af) (рис. 10.6, кривая А). Эту гипотезу сразу же можно
усовершенствовать, предположив, что для поддержания более
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы
487
.в
Рис. 10.6. Кривыми от А до Г показаны изоклины возрастающей сложности
для хищника. Л — изоклина по модели Лотки—Вольтерры. Б — для большего
числа хищников требуется больше жертв. В — взаимная интерференция между
хищниками ведет к прогрессирующему снижеиию скорости потреблеиня пищи.
Г — хищники ограничены ие количеством пищи, а другим фактором.
многочисленной популяции хищника требуется большее число
жертв (рис. 10.6, кривая Б). Кроме того, вполне вероятно, что
при некотором значении плотности взаимная интерференция
приведет к снижению скорости потребления пищи каждой осо-
бью (см. гл. 9). Это в свою очередь повысит число жертв, необ-
ходимых для поддержания данного числа хищников. Таким
образом, по мере увеличения плотности популяции хищника
будет также возрастать взаимная интерференция и потреб-
ность в дополнительном числе жертв (рис. 10.6, кривая В). На-
конец, не исключено, что при высокой плотности, даже если
пища имеется в избытке, в большинстве случаев популяция
хищника будет ограничена доступностью какого-нибудь другого
ресурса: возможно, доступностью гнездовых участков или убе-
жищ. Этим будет обусловлен верхний предел плотности попу-
ляции хищника, не зависящий от плотности жертвы (рис. 10.6,
кривая Г).
В общем случае можно, по-видимому, считать, что для хищ-
ников чаще всего будет подходить изоклина, имеющая вид кри-
вой Г на рис. 10.6. Напомним, что изоклина — это линия, вдоль
которой численность популяции хищников ни увеличивается, ни
уменьшается. При сочетаниях численности хищника и жертвы,
расположенных выше и левее изоклины, численность популя-
ции хищника снижается, а при сочетаниях, расположенных ни-
же и правее — растет. Для разных хищников положение
изоклины в системе координат будет существенно различаться,
будут различаться и значения плотности, при которых проявля-
ются отдельные эффекты.
Метод, позволяющий учитывать внутривидовую конкуренцию
при построении изоклин, подробно описан в приложении 10.L
4S8
Ч. 2. Взаимодействия
¦с*\\
¦с* и
-С* III
1 V HI
лг I
/V* II /V*
Л/
Л/
ш
л/
Время
Рис. 10.7. Изоклина популяции жертвы с самоограничением, объединенная с
изоклинами популяции хищника при возрастающем уровне самоограничения:
I, II и III. С* — равновесная численность хищников, a TV* — равновесная чис-
ленность жертвы. Сочетание I является наименее устойчивым (колебания наи-
более выражены), при этом наблюдается самая высокая численность хищника
и самая низкая численность жертвы: хищник сравнительно эффективно контро-
лирует популяцию жертвы. Меньшая эффективность хищничества (II) ведет
к снижению численности хищника, повышению численности жертвы и менее
выраженным колебаниям. Сильное самоограничение хищников (III) может
вовсе исключить колебания численности, при этом С* мало, a N* близко к K
Окончательный результат, показанный на рис. 10.7, можно,
однако, понять не вникая в детали этого метода. При низкой
плотности популяции жертвы внутривидовая конкуренция отсут-
ствует и изоклина для жертвы выглядит так же, как в модели
Лотки—Вольтерры. Но по мере того как плотность популяции
и внутривидовая конкуренция увеличиваются, изоклина все
больше опускается, пока при значении предельной плотности
насыщения (Kn) не пересечется с горизонтальной осью; други-
ми словами, при плотности, равной Kn, популяция жертвы даже
в отсутствие хищников может только лишь поддерживать свою
численность.
Возможные эффекты самоограничения в обеих взаимодейст-
вующих популяциях можно получить, если включить изоклины
с рис. 10.6 в рис. 10.7. В большинстве случаев колебания числен-
ности все еще заметны, но их уже нельзя отнести к нейтральным
устойчивым колебаниям. Теперь они имеют вид либо устойчи-
вых предельных циклов, либо настолько затухают, что прибли-
жаются к положению устойчивого равновесия. Следовательно,
для взаимодействия типа хищник—жертва, в которых одна из
двух или обе популяции испытывают существенное самоограни-
чение, вероятнее всего будет характерна относительно устойчи-
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы 489
вая динамика численности, т. е. такая, в которой колебания
сравнительно невелики.
В том случае, когда хищник добывает пищу неэффективно,
т е. когда для поддержания небольшой популяции необходимо
много жертв (кривая // на рис. 10.7), колебания быстро зату-
хают, но равновесная численность жертв (N*) ненамного мень-
ше, чем равновесная численность в отсутствие хищников (Kn)-
Напротив, когда эффективность охоты хищника выше (кривая
/), N* ниже, а равновесная плотность хищников, С*, выше, но
при этом взаимодействие менее устойчиво (колебания выраже-
ны сильнее).