Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 2
7.6, fi), которые приводят к увеличению и умень-
шению численности вида 2; сочетания численности конкуриру-
ющих видов разделены изоклиной вида 2, а стрелки, как и ось
N2t направлены вдоль вертикали.
И, наконец, для того чтобы в этой модели определить исход
конкуренции, необходимо объединить рис. 7.6, Л и 7.6, fi, что
даст возможность одновременно предсказывать поведение обе-
их популяций. Прежде чем это сделать, заметим, что стрелки
на рис. 7.6 по сути являются векторами с соответствующим
численным значением и направлением, и, для того чтобы опре-
делить поведение N\\ и N2, следует воспользоваться обычными
правилами сложения векторов (см. рис. 7.7).
На рис. 7.8, Л—Г показано, что существуют четыре различ-
ных комбинации расположения изоклин относительно друг дру-
га и в каждом случае исход конкуренции будет различным.
Эти разные ситуации можно определить и различать по пара-
метрам изоклин. Например, на рис. 7.8, Л:
2 4
а21
т. е. К\\>К2-а\\2 и К\\
Первое неравенство показывает, что ингибирующее влияние
внутривидовой конкуренции выражено сильнее, чем межвидовое
воздействие вида 2 на вид 1. Второе неравенство, однако, по-
казывает, что вид 1 может оказывать большее влияние на вид
2, чем последний сам на себя. Таким образом, вид 1 является
более сильным конкурентом в межвидовой борьбе, чем вид 2;
и, как показывают векторы на рис. 7.8, Л, вид 1 приводит вид 2
к вымиранию, а сам достигает предельной плотности насыще-
ния. На рис. 7.8, Б показана противоположная ситуация. Таким
образом, на рис. 7.8, Л и 7.8, Б приведены случаи с такими ус-
ловиями, что один из видов неизбежно вытесняет другой.
Гл. 7. Межвидовая конкуренция
355
На рис. 7.8, В:
и
а21
т. е.
/С2 •
и К
\\ •
В этом случае оба вида сильнее влияют на конкурента, чем
сами страдают от внутривидовой конкуренции. Такое может
быть, например, если каждый вид выделяет вещество, ядовитое
для конкурента, но безвредное для самого себя, или же когда
каждый вид в большей степени ведет себя агрессивно по отно-
шению к особям другого вида (или даже охотится на них),чем
к особям своего. Следствием этого, как видно-из диаграммы,
является неустойчивая равновесная комбинация из N\\ и N?
(где изоклины пересекаются) и две устойчивые точки. В первой
из этих устойчивых точек численность вида 1 достигает пре-
дельной, а вид 2 вымирает; во второй точке ситуация противо-
положна. Исход конкуренции, который будет достигнут в дей-
ствительности, зависит от величин начальной плотности: вид,
который имеет преимущество вначале, будет вытеснять конку-
рента до полного исчезновения.
Наконец, из рис. 7.8, Г
а
>Kt и
к..
12
a21
т. е.
/Cl>/C2-O6i2
Объединенная
популяция
В этом случае оба вида в меньшей степени влияют на конку-
рента, чем на особей своего вида. Это можно выразить таким
образом: ai5-a2i
бее, чем внутривидовая. В результате,
как видно из рис. 7.8, Г, существует
устойчивое равновесное сочетание
двух видов, к которому при разных
сочетаниях численности стремятся обе
популяции.
Следовательно, в целом на модели
Лотки—Вольтерры, описывающей
межвидовую конкуренцию, можно по-
лучить несколько исходов; безуслов-
ное исключение одного вида другим,
исключение в зависимости от соотно-
шения величин начальной плотности
и устойчивое сосуществование. Теперь
иаряду с результатами лабораторных
и полевых исследований рассмотрим
Рнс. 7.7. Сложение векторов.
Если численность видов 1 и
2 увеличивается, как пока-
зано векторами N{ и N2,
то возрастание численности
объединенной популяции за-
дается вектором, который
представляет собой диаго-
наль прямоугольника, обра-
ПО Очереди Каждую ИЗ ЭТИХ В03М0Ж- зозанного векторами Ari и ЛГ2.
356 Ч. 2. Взаимодействия
ностей. Мы увидим, что каждый из трех полученных на модели
исходов соответствует реальной биологической ситуации.
7.4.2. Принцип конкурентного исключения
Фундаментальная ниша и реализованная ниша. — Вид, лишен-
ный конкурентом реализованной ниши, вымирает. — У сосущест-
вующих конкурентов часто наблюдается разделение реализо-
ванных ниш. — Принцип конкурентного исключения. — Методо-
логические трудности, возникающие при попытке доказать этот
принцип и особенно при попытке опровергнуть его. — Разделе-
ние ниш и межвидовая конкуренция: процессы, которые не все*
гда связаны.
Рис. 7.8, Л и Б иллюстрируют те случаи, в которых сильный
конкурент неизменно побеждает более слабого. Эту ситуацию
полезно рассмотреть с точки зрения теории экологической ни-
ши (разд. 2.12 и 3.7). Вспомним, что в отсутствие конкурентов
другого вида экологическая ниша представляет собой фунда-
ментальную нишу (определенную сочетанием условий и ресур-
сов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную попу-
ляцию). Однако в присутствии конкурентов виду приходится
довольствоваться реализованной нишей, конкретные свойства
которой определяются конкурирующими видами.
шению численности вида 2; сочетания численности конкуриру-
ющих видов разделены изоклиной вида 2, а стрелки, как и ось
N2t направлены вдоль вертикали.
И, наконец, для того чтобы в этой модели определить исход
конкуренции, необходимо объединить рис. 7.6, Л и 7.6, fi, что
даст возможность одновременно предсказывать поведение обе-
их популяций. Прежде чем это сделать, заметим, что стрелки
на рис. 7.6 по сути являются векторами с соответствующим
численным значением и направлением, и, для того чтобы опре-
делить поведение N\\ и N2, следует воспользоваться обычными
правилами сложения векторов (см. рис. 7.7).
На рис. 7.8, Л—Г показано, что существуют четыре различ-
ных комбинации расположения изоклин относительно друг дру-
га и в каждом случае исход конкуренции будет различным.
Эти разные ситуации можно определить и различать по пара-
метрам изоклин. Например, на рис. 7.8, Л:
2 4
а21
т. е. К\\>К2-а\\2 и К\\
Первое неравенство показывает, что ингибирующее влияние
внутривидовой конкуренции выражено сильнее, чем межвидовое
воздействие вида 2 на вид 1. Второе неравенство, однако, по-
казывает, что вид 1 может оказывать большее влияние на вид
2, чем последний сам на себя. Таким образом, вид 1 является
более сильным конкурентом в межвидовой борьбе, чем вид 2;
и, как показывают векторы на рис. 7.8, Л, вид 1 приводит вид 2
к вымиранию, а сам достигает предельной плотности насыще-
ния. На рис. 7.8, Б показана противоположная ситуация. Таким
образом, на рис. 7.8, Л и 7.8, Б приведены случаи с такими ус-
ловиями, что один из видов неизбежно вытесняет другой.
Гл. 7. Межвидовая конкуренция
355
На рис. 7.8, В:
и
а21
т. е.
/С2 •
и К
\\ •
В этом случае оба вида сильнее влияют на конкурента, чем
сами страдают от внутривидовой конкуренции. Такое может
быть, например, если каждый вид выделяет вещество, ядовитое
для конкурента, но безвредное для самого себя, или же когда
каждый вид в большей степени ведет себя агрессивно по отно-
шению к особям другого вида (или даже охотится на них),чем
к особям своего. Следствием этого, как видно-из диаграммы,
является неустойчивая равновесная комбинация из N\\ и N?
(где изоклины пересекаются) и две устойчивые точки. В первой
из этих устойчивых точек численность вида 1 достигает пре-
дельной, а вид 2 вымирает; во второй точке ситуация противо-
положна. Исход конкуренции, который будет достигнут в дей-
ствительности, зависит от величин начальной плотности: вид,
который имеет преимущество вначале, будет вытеснять конку-
рента до полного исчезновения.
Наконец, из рис. 7.8, Г
а
>Kt и
к..
12
a21
т. е.
/Cl>/C2-O6i2
Объединенная
популяция
В этом случае оба вида в меньшей степени влияют на конку-
рента, чем на особей своего вида. Это можно выразить таким
образом: ai5-a2i
бее, чем внутривидовая. В результате,
как видно из рис. 7.8, Г, существует
устойчивое равновесное сочетание
двух видов, к которому при разных
сочетаниях численности стремятся обе
популяции.
Следовательно, в целом на модели
Лотки—Вольтерры, описывающей
межвидовую конкуренцию, можно по-
лучить несколько исходов; безуслов-
ное исключение одного вида другим,
исключение в зависимости от соотно-
шения величин начальной плотности
и устойчивое сосуществование. Теперь
иаряду с результатами лабораторных
и полевых исследований рассмотрим
Рнс. 7.7. Сложение векторов.
Если численность видов 1 и
2 увеличивается, как пока-
зано векторами N{ и N2,
то возрастание численности
объединенной популяции за-
дается вектором, который
представляет собой диаго-
наль прямоугольника, обра-
ПО Очереди Каждую ИЗ ЭТИХ В03М0Ж- зозанного векторами Ari и ЛГ2.
356 Ч. 2. Взаимодействия
ностей. Мы увидим, что каждый из трех полученных на модели
исходов соответствует реальной биологической ситуации.
7.4.2. Принцип конкурентного исключения
Фундаментальная ниша и реализованная ниша. — Вид, лишен-
ный конкурентом реализованной ниши, вымирает. — У сосущест-
вующих конкурентов часто наблюдается разделение реализо-
ванных ниш. — Принцип конкурентного исключения. — Методо-
логические трудности, возникающие при попытке доказать этот
принцип и особенно при попытке опровергнуть его. — Разделе-
ние ниш и межвидовая конкуренция: процессы, которые не все*
гда связаны.
Рис. 7.8, Л и Б иллюстрируют те случаи, в которых сильный
конкурент неизменно побеждает более слабого. Эту ситуацию
полезно рассмотреть с точки зрения теории экологической ни-
ши (разд. 2.12 и 3.7). Вспомним, что в отсутствие конкурентов
другого вида экологическая ниша представляет собой фунда-
ментальную нишу (определенную сочетанием условий и ресур-
сов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную попу-
ляцию). Однако в присутствии конкурентов виду приходится
довольствоваться реализованной нишей, конкретные свойства
которой определяются конкурирующими видами.
<< Назад 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
Вперед >>