В каж-
дом случае наклон принимает значение —т, а показатель тиз-
Гл. 9. Поведение хищников 449
вестен как коэффициент интерференции. При очень низких значе-
ниях плотности (например, рис. 9.12, А) эффект интерференции
незначителен. Но при средней и высокой плотности хищников m
имеет тенденцию сохранять постоянное значение (рис. 9.12, А
и Б); и действительно, m часто остается постоянным во всем
изученном диапазоне значений плотности (например, постоян-
ный наклон на рис. 9.12, Б).
Конечно, важно помнить, что скорость потребления пищи
в расчете на одну особь при увеличении плотности популяции
консументов не всегда снижается. Иногда, особенно при низ-
кой плотности, может наблюдаться повышение скорости потреб-
ления, связанное с положительным влиянием одного консумента
на поведение другого (социальное облегчение). Например, во
многих случаях в стадах, стаях или косяках позвоночных живот-
ных увеличение плотности организмов может вести к снижению
времени, которое каждая особь проводит, наблюдая за хищни-
ками, в результате чего остается больше времени для питания
(примеры на птицах содержатся в работе Barnard, Thompson,
1985).
Но все же, без сомнения, более общим правилом является
снижение скорости потребления пищи особью при повышении
плотности популяции консументов. Вероятно, это снижение от-
рицательно сказывается на плодовитости, росте и вероятности
гибели отдельных особей, и с увеличением плотности этот
отрицательный эффект будет возрастать. Таким образом, в
популяции консументов осуществляется зависимый от плотности
контроль и, следовательно, взаимная интерференция стабилизи-
рует динамику численности популяций хищников и динамику
взаимодействующих популяций хищника и жертвы.
9.7. Консументы и кормовые пятна
Что такое пятна} — Предпочтение пятен определенного типа*—
распространенное явление.
Бесспорно, хотя до сих пор мы это специально не обсужда-
ли, что все хищники живут в неоднородной среде и их корм
распределен неравномерно. Кормовыми пятнами могут быть
естественные дискретные физические объекты: для питающейся
плодами птицы таким пятном является усыпанный ягодами
куст, а покрытый тлями лист —это кормовое пятно для божьей
коровки. Но «пятном» может считаться и произвольно выбран-
ный участок в среде, которая на первый взгляд однородна;
болотная птица, кормящаяся на песчаном побережье, может
воспринимать разные участки площадью в 10 м2 как кормовые
пятна с разной плотностью червей. Но в любом случае пятно
450
Ч. 2. Взаимодействия
50
О)
о
Q.
С
Плотность паразитоидов
Рис. 9.11. Взаимная интерференция: с увеличением плотности популяции па-
разитоидов-ихневмонид Diadromus pulchellus наблюдается усиление эмиграции
их самок из экспериментального садка. (Из Hassell, 1978, по Noyes, 1974.)
следует определять с точки зрения конкретного консумента.
Если для божьей коровки и один лист представляет собой кор-
мовое пятно, то для более крупной и подвижной насекомоядной
птицы более подходящим пятном является участок кроны раз-
мером в квадратный метр или даже все дерево.
Консументы выбирают такие местообитания, в которых есть
пригодная для них пища. Но даже в пределах этих местооби-
таний пища распределена неравномерно и, как правило, живот-
ные предпочитают определенные кормовые пятна. В основе
этого предпочтения может быть качество корма, например заяц-
беляк в большей степени выедает вереск на тех участках, где
он содержит больше азота (Moss et al., 1981). Но, кроме того,
выбор кормовых пятен может быть связан с избеганием давле-
ния хищников или паразитоидов или с поиском укрытий от
неблагоприятных погодных условий (Crawley, 1983).
9.7.1. Агрегирующий ответ и частичные убежища
Агрегирующий ответ обычно приводит к параллельному возник-
новению неблагоприятных эффектов, но не всегда. — Частичные
убежища возникают в результате пятнистого распределения
неблагоприятных эффектов.
Лучше всего подкреплены данными те случаи предпочтения
кормовых пятен, когда эти пятна различаются по плотности
находящихся на них пищевых объектов. На рис. 9.13, А—Г
показан ряд примеров того, как отдельные консументы прово-
дят большую часть времени в пятнах с наибольшей концентра-
цией жертв. Это явление известно, как агрегирующий ответ со
стороны консументов, поскольку одно из его последствий —
склонность животных скапливаться в участках с высокой плот-
ностью жертв. Примеры на рис. 9.13, Д-—Е хорошо это иллю-
стрируют.
Гл. 9. Поведение хищников
451
8 16 1 4
Плотность хищника или паразитоида
16
Рис. 9.12. Взаимная интерференция: зависимость эффективности поиска от
плотности паразитоидов или хищников (масштаб логарифмический). А. Еисаг-
•sia formosa, паразитирующая на белокрылках Trialeurodes vaporariorum (Bur-
nett, 1958). Б. Phytoseiulus persimilis, питающийся нимфами клеща Tetran-
chyus urticae (Fernando, 1977). (По Hassell, 1978.)
Агрегирующие ответы выражаются в том, что консументы
предпочитают пятна с высокой плотностью пищи и благодаря
этому скорость потребления пищи в этих пятнах высока.