В этой короткой части только две главы. Обе касаются во-
просов, которые в принципе могли бы быть затронуты и ранее,
но такая отсрочка сделана исключительно для пользы дела.
В гл. 14 мы рассматриваем закономерности в жизненных цик-
лах, или «жизненных стратегиях», организмов, в то время как
гл. 15 касается различий в их обилии. Таким образом, это в из-
вестном смысле краткие обзоры двух уровней экологической
иерархии — отдельных особей (гл. 14) и популяций (гл. 15).
Обе главы помещены именно в этой части книги потому, что
для понимания рассматриваемых в них вопросов требуется
знание материала, изложенного ранее. Гл. 14 показывает, что
жизненный цикл организма часто отражает условия среды его
обитания, включающей и многие другие организмы, с которы-
ми он взаимодействует. Аналогичным образом численность
вида отражает по существу комбинированные эффекты множе-
ства взаимодействий его с окружающими факторами. Поэтому
для понимания этих взаимосвязей сначала необходимо обсудить
каждую из них в отдельности. Таким образом, ч. 1 и 2 можно
рассматривать как необходимое вступление к гл. 14 и 15.
Несмотря на эти аргументы, настоящий раздел, к сожале-
нию, явно нарушает логику изложения, идущего от особи к по-
пуляции, затем к их взаимодействиям и организации сообществ.
С другой стороны, можно только радоваться, что такое нару-
шение последовательности — единственное, поскольку ни один
аспект экологии нельзя досконально понять, не обратившись
ко всем прочим — в обе стороны по иерархической лестнице.
Например, в самом начале книги мы рассмотрели индивидуаль-
ные реакции организмов на среду. Но каждая из них служит ос-
новой взаимодействия особи с другими организмами и образо-
вания сообщества. В то же время на саму реакцию сильно
влияют окружающие организмы, а также физическая и биоло-
гическая структуры сообщества. Таким образом, любое «логи-
ческое» построение книги будет искусственным. Экологию пра-
вильнее понимать как многомерную совокупность тем, развет-
вляющихся во всех направлениях. В этой части мы собираем
вместе некоторые из ее ответвлений, нарушая равномерное
продвижение вверх по иерархической лестнице.
Глава 14
Многообразие жизненных циклов
14.1. Введение
Что такое жизненный цикл? — Типы жизненных циклов отра-
жают определенные правила и ограничения. — Жизненные цик-
лы отражают генотип, среду и их взаимодействие. — Изучение
жизненных циклов основано на сравнительных, а не абсолют-
ных величинах.
В большинстве музеев естественной истории представлены
коллекции половозрелых организмов, как будто обо всем разно-
образии живого можно судить лишь по одной этой стадии в он-
тогенезе каждого из видов. Однако такого «характерного» эта-
па в природе нет. Чтобы представить организм в истинном све-
те, необходимо рассмотреть весь жизненный цикл. Последний
включает особенности роста, дифференцировки, накопления за-
пасов, и особенно размножения, в разные периоды онтогенеза.
У разных видов неодинакова продолжительность фаз роста и
дифференцировки, предшествующих размножению; само оно
может быть одно- или многократным, более или менее совпа-
дающим с окончанием роста или идущим одновременно с увели-
чением размеров особи. Попытка объяснения сходства и разли-
чия жизненных циклов — один из важнейших аспектов
современной экологии.
Каждый цикл, по крайней мере до некоторой степени, уника-
лен. Поэтому в данной главе мы обсудим способы их классифи-
кации и сравнения. Поиск основных типов жизненных циклов
включает прежде всего разработку наиболее эффективных спо-
собов их описания. Только после этого можно выявлять корре-
ляции между их параметрами и особенностями среды, в которой
они протекают. Нас также будет интересовать вопрос о взаимо-
связи различных параметров циклов; например, правда ли, что
все долгоживущие виды начинают размножаться поздно? Такие
проблемы должны рассматриваться с учетом эволюционного
процесса. Необходимо выяснить, может ли естественный отбор
благоприятствовать совместному проявлению определенных
черт жизненного цикла, а также их развитию в зависимости от
тех или иных особенностей местообитания.
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов 7
Мы сформулируем ряд правил, предсказывающих, когда вы-
годны определенные особенности циклов. Необходимо, однако,
сознавать, что эти правила связаны с ограничениями: наличие
одной черты может лимитировать возможный диапазон разви-
тия другой, а общая морфология организма — рамки проявле-
ния всех их. Самое большее, что может сделать естественный
отбор, — благоприятствовать жизненному циклу, лучше всего
(но не «идеально») приспособленному к разнообразным и часто
противоречащим друг другу требованиям окружающей организм
среды.
Конечно, жизненный цикл не фиксирован жестко. Генотип
определяет пределы, в которых возможна его индивидуальная
изменчивость: любой цикл пластичен и зависит от взаимодейст-
вия наследственности организма со средой его обитания. Таким
образом, рассматривая экологическое значение жизненных цик-
лов, мы сталкиваемся как с результатами эволюции, так и с пу-
тями их взаимодействия с современным окружением. Кроме
того, иногда важно учитывать развитие этих взаимодействий.
Изучая цикл какого-то однолетнего растения, например, можно
видеть, что вид характеризуется (генотипически) некоторой
плодовитостью, ее снижением во время засухи (пластичность)
и наследственным контролем этого снижения (некоторые виды
сокращают при засухе число семян, а другие уменьшают их раз-
меры, сохраняя прежнее количество).
Важно также сознавать, что изучение типов жизненных цик-
лов связано обычно с относительными, а не абсолютными вели-
чинами. Мы не в состоянии ответить, почему отдельная яще-
рица достигает половой зрелости через семь месяцев и отклады-
вает восемь яиц массой 10 г каждое. Однако можно попытаться
объяснить, почему яйца данного вида мельче или крупнее, чем
у другого, почему его половая зрелость наступает быстрее или
медленнее или почему он образует восемь яиц по 10 г, в то вре-
мя как родственный вид — четыре яйца по 20 г. Следовательно,
исследования жизненных циклов связаны с применением таких
понятий, как «больше», «дольше», «крупнее» и т. д. Когда мы
говорим, что слон большой, то имеем в виду, что он крупнее
многих других животных. Если же пытаться объяснить, почему
он большой, удастся в лучшем случае объяснить, почему он не
мельче (или не крупнее).
Наконец, может возникнуть вопрос о смысле поиска «типов»
жизненного цикла. Согласно Саутвуду (Southwood, 1977), это
своего рода попытка создать экологический эквивалент Перио-
дической системы элементов. Для химика XVIII в. «...каждый
факт должен был открываться и запоминаться независимо от
других». Сходная судьба ожидает и экологов, если им не удаст-
ся выявить, хотя бы в общих чертах, некие повторяющиеся за-
кономерности в том, как организмы проживают свои жизни.
8 Ч. 3. Два небольших обзора
14.2. Компоненты жизненных циклов
и их потенциальные преимущества
Чтобы выделять разные типы жизненных циклов, необходимо
прежде всего выявить различные их компоненты и понять свя-
занные с этими компонентами преимущества.
14.2.1. Размеры
Размеры особи, вероятно, наиболее очевидная характери-
стика жизненного цикла организма. Они неодинаковы у разных
таксонов, популяций и внутри одной популяции. Как показано
в гл. 4, этот признак особенно изменчив у форм с «модульным»
строением.