Одновременно
теоретические модели убеждают нас в том, что мы, возможно,
подошли к пониманию роли возмущений, случайностей и неоп-
ределенностей, господствующих в большинстве экосистем.
Глава 20
Острова, их площадь и заселение
20.1. Введение: зависимость между числом видов
и площадью острова
Отношение число видов — площадь на океанических остро-
вах. — «Островные» местообитания и изолированные участки
континентов.—• «Островной эффект» и структура сообществ.—¦
Аналогичные отношения среди насекомых-фитофагов.
Давно известно, что на островах живет меньше видов, чем
на сравнимых по размерам территориях материка. Более того,
теперь твердо установлено, что число видов на острове тем
меньше, чем меньше его площадь. Примеры такой зависимости
для разных групп организмов приведены на рис. 20.1. Обычно
при графическом ее изображении берут логарифмическую шка-
лу для обоих параметров, хотя, если соотносить с логарифмом
площади просто число видов, получаемая линия иногда ближе
к прямой (это подробно обсуждается в работе Williamson,
1981). Однако в простых координатах зависимость всегда имеет
вид кривой, причем при увеличении площади рост числа видов
замедляется (ср. рис. 20.1,В).
Слово «остров» не обязательно означает здесь участок суши,
окруженный водой. Озера представляют собой «острова воды»
среди суши; вершины гор — острова высокогорных условий в
океане более низменных территорий; окна в лесном пологе,
возникшие при падении деревьев (разд. 19.3), — острова в море
древостоя. Можно говорить об островах особого геологического
строения, определенного типа почв или растительности, окру-
женных иными горными породами, почвами или фитоценозами.
Для всех этих типов «островов» также можно проследить зако-
номерное отношение между видовым богатством и площадью
(рис. 20.2).
Фактически такая связь вовсе не ограничивается островами.
Ту же зависимость можно обнаружить и при сравнении числа
видов на произвольно выбранных участках различного размера
в пределах одного географического региона (рис. 20.3). Поэто-
му возникает вопрос: беднее ли фауна и флора островов, чем
сравнимые по площади участки материка? Иными словами,
способствует ли обеднению видами характерный для островов
тип изоляции? Если ответ будет утвердительным, последует
другой вопрос: можем ли мы понять, как это обеднение зависит
Гл. 20. Острова, их площадь и заселение
293
» 20
400 700 1000 2000 4000 7000 10000 0 0000 10 000 15000 20 000 2Б 000 30000
1000 г- Б
600
300
га
о
\" 100
о
5 60
10
Площадь, км
Площадь, км ^
3 6 10 30 60 100 300 600 1000
Площадь, км
1Э3 10*
Площадь, км2
Рис. 20.1. Графики зависимости «число видов — площадь» для различных групп
организмов на островах. А. Местные наземные и пресноводные птицы Гавай-
ских островов (Hawaiian Audubon Society, 1975). Б. Сосудистые растения
Азорских островов (Eriksson et al., 1974). В. Земноводные и пресмыкающиеся
островов Вест-Индии; в отличие от прочих графиков здесь шкала площади не
логарифмическая (MacArthur, Wilson, 1976). Г. Птицы Соломоновых островов
(Diamond, May, 1976)
от степени изоляции или каких-либо других особенностей ост-
рова?
Эти вопросы очень важны для понимания структуры сооб-
ществ. Существует масса океанических островов, множество
озер и горных вершин, лесов, окруженных полями, и просто
отдельно стоящих деревьев. Даже одна особь или лист пред-
ставляют собой острова с точки зрения их паразитов (гл. 12).
Короче, не так уже много естественных сообществ, лишенных
того или иного «островного» параметра. Следовательно, нельзя
понять структуру сообщества, не разобравшись в островной
биогеографии. Кроме того, как мы вскоре увидим, последняя
потенциально очень важна для научного подхода к охране при-
роды.
В этой главе мы разберем три подхода к пониманию остров-
ной биогеографии. Иногда их считают альтернативными объ-
яснениями видового разнообразия островных сообществ, но на
294
Ч. 4. Сообщества
50 100 2Ь0 500 ШОП
Лгощадь, кв миль
!0
I 5
10
Лпощадь, к
100 400
2
\'00 500 1000 2000
ППОЩЗДЬ \"ОСГРОВКЭ\", М2
0,001 0.01 0,1 1 10 100 1000 10000 100000
Площадь поаерхности озера, км2
Рис. 20.2. Графики зависимости «число видов — площадь» для систем, анало-
гичных островам. А. Бореальные млекопитающие окруженных пустыней гор
Большого Бассейна в Северной Америке (Brown, 1971). Б. Наземные беспозво-
ночные известняковых пещер в долине реки Гринбрайер, шт. Западная Вирги-
ния, США (Culver et al., 1973). В. Членистоногие на островках зарослей
Spartina aliemiflora в заливе Ойстер, шт. Флорида, США (Rey, 1981).
Г. Растения высокогорных травяных формаций типа парамо на вершинах Анд
(Vuilleumier, 1970). Д. Моллюски озер шт. Нью-Йорк, США (Brown, 1981)
Гл. 20. Острова, их площадь и заселение
1500 г
| 1000 -
500 -
295
100 1000 10 000 100 000
Учетные площади, кв. миль
Рис. 20.3. График зависимости между числом видов цветковых растений и пло.
^Gorman* Нш™ ПЛ0ЩаДеЙ Различных размеров в Англии (Williams, 1964.
самом деле они дополняют друг друга. Первый делает основной
упор на пригодности островов в качестве местообитаний для
раолИоЧоЫХ ВИД0В (РазнообРазие местообитаний — см. разд 20 2.1
и 20.2.2). Второй обращает основное внимание на отношение
скоростей двух процессов: заселения острова новыми для него
видами (иммиграции) и вымирания уже поселившихся («теория
равновесия» - разд. 20.2.3 и 20.2.4). Третий подход рассматри-
(S+ 1)
°г
5Г
4г
Зг
2
1
1
-
>
, !
2 3
1
4
т,:
5
i I
10
20 304050
Площадь, 100
¦
1 i I
100
км2
•
•
•
\"
• ¦•» &
Т I
200 300
•
••
, ¦
Т
500
Э
, ¦—
•• i
i i i
1000
•
• •
м •
i i
2000 3000
Ю00 г- g
100 -
Но Quercus
Ю2 103 v—\' 105
Кв. мили
S 10
ю6
Рис. 20.4. Графики зависимости «число видов — площадь» для растительнояд.
IZ«TuKT1X4 ?\\К°Р™Х Ра™й; «площади» соответствуют ареалам
различных растении. S — число видов. А. Минирующие мушки-агРомизилы на
зонтичных флоры Великобритании (Lawton, Price, 1979) Б Орехотворки на
QueTcus ?Я7Г: foC?o?OPpM5\' КРОМ6 °^еден„}ых, \'отТосятся ?к™оду
Uuercus (Cornell, Washburn, 1979 . В. Насекомые-вредители на какао- каждая
точка относится к отдельной стране (по Strong, 1974) каждая
296 Ч. 4. Сообщества
вает связь между заселением острова извне и эволюцией видов
на нем самом (разд. 20.4).
Мы проанализируем эти подходы на примере островов раз-
личного типа, а также, когда это удобно, для произвольно вы-
бранных участков материка. В слегка измененном виде те же
подходы будут применены также в отношении своеобразной
группы организмов — сообществ насекомых, питающихся жи-
выми тканями высших растений. Такие фитофаги составляют,
согласно некоторым оценкам, порядка 35% всех видов животных
и пользуются постоянным и пристальным вниманием экологов
(см. полный обзор Strong et al., 1984). При сугубо «островном»
подходе к сообществам растительноядных насекомых участки,
занятые определенным видом растений, или даже отдельные
растения рассматриваются как острова в море других видов.
Однако существуют и альтернативные варианты анализа. На
рис. 20.4, например, приведены графики, на первый взгляд на-
поминающие изображенные на рис. 20.1—20.2, но в данном
случае «площадь» отражает общее распространение растения,
т. е. число квадратов координатной сетки на карте, в которых
оно встречается.