Вертикальные отрезки — геометрические средние данных су-
точных учетов (на одну розу) в период ее пика. Кривая — теоретические зна-
чения, полученные по приведенной н тексте формуле (по Davidson, Andrewar-
tha, 1948b)
гоприятствовала бы осеннему и зимнему росту однолетников,,
играющих важнейшую роль в экологии Thrips imaginis. За на-
чало вегетационного периода была взята дата начала прорас-
тания семян этих растений. Для оценки теплового режима сум-
мировались «эффективные температуры» (Т) от этой даты;
до 31 августа:
гр максимальная суточная температура —9°С
2 \'
Значения Т стали первой независимой переменной (х\\) регрес-
сии. Вторая независимая переменная (хг) представляла собой
суммарную величину осадков в сентябре и октябре (весна
южного полушария). Независимой переменной х3 была суточ-
ная «эффективная температура» в сентябре и октябре. Было
признано, что размер перезимовавшей популяции мог зависеть
от условий прошедшего года. Для учета этого была введена
еще одна независимая переменная — значение хх в предшест-
вующий год (х4).
Получаемое при этом уравнение регрессии имеет вид
log У=—2,390+0,125xi+0,2019х2+0,1866х3+0,0850х4.
На рис. 15.5 представлены эмпирические и рассчитанные по-
уравнению регрессии величины. Важнейшая переменная — хх
(Р<0,001), второе место занимает х2 (^O.Ol); 78% измен-
чивости популяционного максимума объяснялось регрессией,
«построенной исключительно по метеорологическим данным...
64 Ч. 3. Два небольших обзора
Это фактически не оставляет никаких шансов найти какую-либо
иную постоянно действующую причину изменчивости, посколь-
ку 22% —достаточно небольшой остаток, который можно свя-
зать с ошибками при случайном составлении выборки... Все
межгодовые колебания максимума численности, следовательно,
вполне объяснимы не зависящими от плотности причинами.
Не только не удалось обнаружить «зависящих от плотности
факторов», но и показано, что никакой возможности для их су-
ществования нет» (Andrewartha, Birch, 1954).
Учет численности Thrips imaginis — выдающееся по продол-
жительности и объему материала исследование. К его концу
было подсчитано почти 6 000 000 трипсов. Кроме того, эта рабо-
та — прекрасный пример возможностей регрессионного анализа.
Ясно, что погодные условия (учтенные с помощью четырех фак-
торов) решающим образом влияют на максимальную числен-
ность трипсов. Учтя эти выводы, а также то, что фактор, зави-
сящий от плотности, не был обнаружен, Андреварта и Берч
сделали вывод о полном отсутствии последнего в качестве регу-
лятора размера популяции изученных насекомых (Andrewartha,
Birch, 1954).
Однако, по мнению ряда авторов, описанный множественный
регрессионный анализ не позволяет непосредственно выявить
факторы, зависящие от плотности (Varley et al., 1975). Когда
эти же данные были обработаны Смитом по специально разра-
ботанным методикам, было получено превосходное доказатель-
ство зависимости роста популяции в предпнковый период от
плотности (Smith, 1961). Между изменением популяции и ее
размером непосредственно перед достижением весеннего макси-
мума обнаружены значимые отрицательные корреляции. Кроме
того, из рис. 15.3 можно сделать вывод о существовании силь-
но зависящего от плотности фактора, действующего в период
между летним максимумом и зимним минимумом, поскольку
максимальные цифры для разных лет могли отличаться друг от
друга и в восемь раз, а минимальные — не более чем в четыре.
Фактически Андреварта и Дэвидсон (Andrewartha, Davidson,
1948b) сами чувствовали, что зимние погодные условия дейст-
вуют на популяцию как зависящий от плотности компонент
среды, уничтожая насекомых, оказавшихся в менее благо-
приятных «ситуациях». (Если число укрытий ограниченно и из
года в год примерно постоянно, число организмов за их преде-
лами, погибающих при определенных погодных условиях, будет
повышаться с увеличением плотности.) Однако они полагали,
что это противоречит общей теории Николсона (Nicholson, 1933,
с. 135—136), поскольку тот недвусмысленно исключил климат
из списка возможных «факторов, зависящих от плотности».
Сейчас это возражение уже не кажется таким убедительным,
как сорок лет назад.
Гл. 15. Численность 65
15.2.2. Чем определяется и регулируется численность
Пример Холдейна с сосновой пяденицей: регулирование при вы-
сокой .изменчивости.— Логически регулирование кажется неиз-
бежным, но определяет лишь небольшую долю изменчивости раз-
меров популяций.— r/K-континуум соединяет две противополож-
ности, следовательно обе они важны (пример с Vulpia).
Очень важно четко различать факторы, определяющие и ре-
гулирующие плотность популяции. Регулирование означает нали-
чие у популяции тенденции снижать численность при превышении
определенного уровня и увеличивать, когда этот уровень не до-
стигнут. Другими словами, регулирование популяции, по опре-
делению, может быть только результатом одного или более за-
висящих от плотности процессов, влияющих на рождаемость
(и/или иммиграцию) и/или смертность (и/или эмиграцию)
(рис. 15.6). В предшествующих главах по конкуренции, хищни-
честву и паразитизму уже обсуждались различные потенциаль-
но зависящие от плотности механизмы. С другой стороны, уро-
вень численности будет определяться всеми факторами и про-
цессами, воздействующими на популяцию, как зависящими так
и не зависящими от плотности. Холдейн (Haldane, 1953) выдви-
нул следующий довод в пользу существования регулирующих
факторов, объясняющих относительную стабильность природных
популяций: «Ясно, что популяция может меняться только за счет
рождаемости, смертности или миграции. Проще всего проанали-
зировать популяцию с резко выраженными поколениями, как у
насекомых с однолетним циклом развития. Пусть Рп— популяция
в неком месте в определенный день n-го года (например, Р1952—
число куколок сосновой пяденицы в изолированном сосняке на
1 января 1952 г.); Pn+i = RnPn, где Rn—чистая скорость воспро-
изведения (Rn может быть больше или меньше 1). Однако, по-
скольку Pn+2 = Rn+iRnPn и т. д., произведение различных R за
ряд лет должно быть очень близко к 1 (т. е. сумма логарифмов
Rn—очень близкой к 0). Насколько близко, становится ясно, если
допустить, что на протяжении 1000 лет (период очень короткий
в эволюционном масштабе) # = 1,01. Популяция должна была
бы возрасти при этом в 21 000 раз. Сходным образом при i? = 0,99
она должна была бы уменьшиться до 0,000043 исходной вели-
чины.
Поскольку ни одна популяция не может расти бесконечно,
а вымирают виды редко, должны существовать некие регули-
рующие факторы, которые заставляют плотность локальной по-
пуляции животных или растений снижаться, когда она слишком
высока, и расти, когда она слишком мала (Haldane, 1953).
Пример, использованный Холдейном для иллюстрации своей
мысли, резко отличается от приводившихся ранее — с цаплями
и стрижами. Он рассмотрел результаты учета сосновой пяденицы
66
Ч. 3. Два небольших обзора
? I
г I
Размер попупяции
А I
Рис. 15.6. Регулирование численности популяции (А) не зависящей от плотно*-
сти рождаемостью и зависящей от плотности смертностью; (Б) зависящей от
плотности рождаемостью и не зависящей от плотности смертностью; (В) зави-
сящими от плотности рождаемостью и смертностью. Размер популяции растет,
когда рождаемость выше смертности, и падает, когда смертность выше рож-
даемости.