Экология. Особи, популяции и сообщества Часть 3
Однако такая крайняя
бескормица отмечалась редко. На грызунов может влиять из-
менение содержания в корме питательных веществ и токсинов
(см., например, Batzli, 1983). Финские исследователи важным
фактором традиционно считают качество корма. Лайне и Хен-
тонен (Laine, Henttonen, 1983) вслед за Калелой (Kalela, 1962)
доказали межгодовую изменчивость питательности растений
(она сказывается, в частности, на интенсивности цветения)
в зависимости от климатических условий и реакцию грызунов
на ее колебания: пик численности достигается при использова-
нии высококачественного корма. Однако сочетание массового
цветения и усиленного выедания ведет к истощению питатель-
ных и энергетических ресурсов растительности, ее пищевая цен-
ность падает и в ответ снижается численность грызунов (это
снижение затем усиливается действием хищников и парази-
тов). В северных широтах с их коротким летом растениям для
восстановления кормового качества обычно требуется ряд лет.
Только после этого и при благоприятных климатических усло-
виях их питательность, а вслед за ней и плотность популяции
грызунов вновь повышаются. Эта концепция представлена на
рис. 15.16. Несмотря на правдоподобие этой модели и ряд сви-
детельств в ее пользу, многие экологи ее не принимают. Причи-
на, по крайней мере отчасти, заключается в .неудачных попыт-
ках предотвратить падение численности путем подкормки
животных, особенно в более южных местообитаниях. Однако
это может объясняться просто «эффектом кладовой», т. е. при-
влечением с соседних, не обеспеченных добавочным кормом
участков хищников, противодействующих повышению или ста-
билизации численности грызунов, в противном случае вполне
возможным. Когда Форд и Пителка (Ford, Pitelka, 1984) обес-
печили дополнительным кормом и водой изолированную попу-
Летлл
температура
Аккумулиро -
вание энергии
и пита \"
тельных
оещеста
Пересе
чение
порога
Питательные
вещества
О растоми пх
много энергии
и питательных
веществ
Зимний успех
и повышение
ппотности
мелких
грызунов
Paiмер
и биомасса
(некоторых
частей)
растении
Обильное
цветение.
плодов
и семнм
Питание
HС1итепьньи
кормом
_У V
Индукция
вторичных
метаболитов
Истощение
растениями
питательных
веществ
и знер| (яи -
чес к и х
¦ju пасов
U
J1
Численппи
и функцио -
(Ю.1КЦИП
хищников
Начало
падения
чиеяенноо
ти мелких
Г ()Ы .JyMCJt!
I Дат.пеи-
I шее
падение
численнос-
ти мелких
I pbl-tyHOB
Пе()срыв
П(.-|)еД
fJOBbiiJJf-\'-
ниим
числен -
НОС! И
З.»бо»е
И.\"Н(ИЛ
Рис. 15.16. Концептуальная модель, объясняющая цикличные изменения численности мелких грызунов на севере Фенно-
скандии (по Laine, Henttonen, 1983)
90 Ч. 3. Два небольших обзора
ляцию полевок в Калифорнии, удерживая в эксперименте на
одном уровне воздействие на нее хищников, они наблюдали
лишь небольшое снижение численности грызунов, в то время
как у контрольной популяции она резко упала.
Шульц (Schulz, 1964, 1969) предположил гораздо более
сложное взаимодействие между леммингами и их кормом,
сформулировав гипотезу «восстановления питательных веществ»
(рис. 15.17). Он считал, что недостаток в пище биогенных эле-
ментов, особенно фосфора, может серьезно ограничивать раз-
множение леммингов. Рост растительности определяется до-
ступностью питательных веществ, которые высвобождаются
леммингами с мочой и фекалиями после переваривания тех же
растений. Следовательно, различная численность леммингов
будет по-разному влиять на условия минерального питания рас-
тений и интенсивность их роста, а это создаст условия, в одном
случае стимулирующие увеличение численности леммингов, а в
другом — снижение. Сезонные и межгодовые климатические
изменения могли бы объяснить причину отсутствия четкой рит-
мической цикличности в чередовании ее максимумов и миниму-
мов. Некоторые элементы этой гипотезы были подвергнуты
критике (Batzli et al., 1980), но частичную экспериментальную
проверку она выдержала. Почва тундры была удобрена
(Schultz, 1969), что существенно повысило в злаках и осоках
(основной пище леммингов) содержание белка, кальция и фос-
фора. На обработанных участках плотность зимних гнезд лем-
мингов составила 75 на гектар, в то время как на контрольных
они вообще отсутствовали. На следующий год эта разница, хо-
тя и не столь резко выраженная, сохранилась.
Для получения представления о роли хищников можно
снова обратиться к леммингам Аляски (Batzli et al., 1980).
В сезон основного повышения численности (середина зимы)
главные их враги — песец {Агорах lagopus) и два вида кунь-
их— ласка (Mustela nivalis) и горностай (М. erminea). На экс-
периментальном участке у Барроу при малой численности лем-
мингов эти виды отсутствовали, но появлялись и быстро раз-
множались в периоды максимальной численности грызунов, до-
стигая плотности 25 экз./км2. Другими важнейшими хищниками
являются перелетные птицы, особенно белая сова, средний по-
морник, большая полярная чайка, а иногда и болотная сова.
Их появление предшествует (у белой совы) таянию снегов или
совпадает с его началом — временем, когда лемминги хорошо
заметны. Если плотность популяции грызунов низкая, поморни-
ки и совы летят дальше, а если леммингов много, птицы оста-
ются и гнездятся. В годы обилия леммингов у птиц меньше
территории (выше плотность), больше кладки и выводится
больше птенцов. Другими словами, плотности популяций лем-
мингов и хищников тесно связаны как через иммиграцию, так и
BlK 1 1.ШПШШИИС
A4) [*
[популяции восстанавйиапрн:я
A3) Корни рлгтонии пропик.чют
на малую глубину, ¦ де пиогеноп
больше-~- мот,пи,к111 а нищссш
Ц(.\'ННО*1 I. KopM.i
A^) 3,(Гущ(М1ис мерпти
р«1П И IClll.HoCI И II.I К1)[Ш11» СНИЖ.К.Ч
( цуЬиНу ОТГ.1И11.1МИН МОЧ11Ы
A1) Cti.ihoe р,пмт>жрпи» и мши)
чис iii\'imoi, 11. популяции h,i спсдуи
щи и I од п о< пс сг ci н< р.ицсии;1
A0) (Л1\'1О(Н? HUH .111ИС (И МОИ
и н*:доС1 iij ок ни I-м ст.mi,IX
псщсч |ц сигдуюшим лсчом
Высокш) [|,\']О1но
ПСММИИ1 (Щ
{1) Ин icnt:niiM(Jc мнииии
рис итмп.ным кормом L
1ЦМОИ И Ji (t.I\'l.lllI IlL\'l.\'l
B ) Ньп.иоГн\'ЖДенис пит с по
И ! фек.шии, М(;\'1И И М(.-Д(.1ИП
ПрИ I .1НПИИ ( П(М .1
Т
Ч) II:.к uk«jc (.одг|1>|\',ШИ\'- (>ии! г -
ил: и р,1мисм корме и I :,i ин ici
MhiiDid 1|<Л|м*Г)пснин их к ihH.i
1С IU\'1,1
Ьио1 cm,i cums.ihi.i к книц
ПСЫ It МГОУЩИХ Н,| KOfJIH
p,l( 1 СПЦНХ
Низклп плотность Пемминг on
(Ь)
и
(G)
\"
(81
СИИ/К(.\'Н11Г MiK
ЫтХШИХ 1|<1 К(
И <|>
VI»1!
1I
Ки|Л
iny(
Cii.iOi
[1|М|!(
1
ичшые!
I .1И1ЫИИМ
1
И р<К.;е.П
Ж<; (J IIO4I
i
1.1 Ж И
||1М<| |
г тип.
лу(>и
11ОЧН1
-1И IIр*
У i ДС
(.\' ПО1 рсОш\'НИС
ДИ1 К ПИ
ipM.l U К
1
кому
)пце I
,, 1
|.к;те.пии i
ПЫ1Ш.1И
.У
Л (И К.Hi! I
М(.\'Н1.Шс
ОИО\' спои
к.гнччцу
с 1.1
(9) Пи !кое KiTiwMiio корм.) :имои
(о(,ноц.шии nucToisi.ix hit.ii пнищ)
ИСК ЛК»Ч,НМ 1ИМЩ.\'|! р.) {МНО/«\'Л1ИС
И ЧИ1.ПСНН(И1Ь ПрОДоЛЖ.КЧ П,(Д,Щ.
J
Рис. 15.17. Схема событий
по гипотезе восстановления
питательных веществ (по
Schultz, 1964, 1969)
92 Ч. 3. Два небольших обзора
через быстрое размножение последних в периоды максималь-
ной численности грызунов (рис. 15.18 и 15.19).
Популяция леммингов может быть значительно сокращена
разными хищниками (рис.
бескормица отмечалась редко. На грызунов может влиять из-
менение содержания в корме питательных веществ и токсинов
(см., например, Batzli, 1983). Финские исследователи важным
фактором традиционно считают качество корма. Лайне и Хен-
тонен (Laine, Henttonen, 1983) вслед за Калелой (Kalela, 1962)
доказали межгодовую изменчивость питательности растений
(она сказывается, в частности, на интенсивности цветения)
в зависимости от климатических условий и реакцию грызунов
на ее колебания: пик численности достигается при использова-
нии высококачественного корма. Однако сочетание массового
цветения и усиленного выедания ведет к истощению питатель-
ных и энергетических ресурсов растительности, ее пищевая цен-
ность падает и в ответ снижается численность грызунов (это
снижение затем усиливается действием хищников и парази-
тов). В северных широтах с их коротким летом растениям для
восстановления кормового качества обычно требуется ряд лет.
Только после этого и при благоприятных климатических усло-
виях их питательность, а вслед за ней и плотность популяции
грызунов вновь повышаются. Эта концепция представлена на
рис. 15.16. Несмотря на правдоподобие этой модели и ряд сви-
детельств в ее пользу, многие экологи ее не принимают. Причи-
на, по крайней мере отчасти, заключается в .неудачных попыт-
ках предотвратить падение численности путем подкормки
животных, особенно в более южных местообитаниях. Однако
это может объясняться просто «эффектом кладовой», т. е. при-
влечением с соседних, не обеспеченных добавочным кормом
участков хищников, противодействующих повышению или ста-
билизации численности грызунов, в противном случае вполне
возможным. Когда Форд и Пителка (Ford, Pitelka, 1984) обес-
печили дополнительным кормом и водой изолированную попу-
Летлл
температура
Аккумулиро -
вание энергии
и пита \"
тельных
оещеста
Пересе
чение
порога
Питательные
вещества
О растоми пх
много энергии
и питательных
веществ
Зимний успех
и повышение
ппотности
мелких
грызунов
Paiмер
и биомасса
(некоторых
частей)
растении
Обильное
цветение.
плодов
и семнм
Питание
HС1итепьньи
кормом
_У V
Индукция
вторичных
метаболитов
Истощение
растениями
питательных
веществ
и знер| (яи -
чес к и х
¦ju пасов
U
J1
Численппи
и функцио -
(Ю.1КЦИП
хищников
Начало
падения
чиеяенноо
ти мелких
Г ()Ы .JyMCJt!
I Дат.пеи-
I шее
падение
численнос-
ти мелких
I pbl-tyHOB
Пе()срыв
П(.-|)еД
fJOBbiiJJf-\'-
ниим
числен -
НОС! И
З.»бо»е
И.\"Н(ИЛ
Рис. 15.16. Концептуальная модель, объясняющая цикличные изменения численности мелких грызунов на севере Фенно-
скандии (по Laine, Henttonen, 1983)
90 Ч. 3. Два небольших обзора
ляцию полевок в Калифорнии, удерживая в эксперименте на
одном уровне воздействие на нее хищников, они наблюдали
лишь небольшое снижение численности грызунов, в то время
как у контрольной популяции она резко упала.
Шульц (Schulz, 1964, 1969) предположил гораздо более
сложное взаимодействие между леммингами и их кормом,
сформулировав гипотезу «восстановления питательных веществ»
(рис. 15.17). Он считал, что недостаток в пище биогенных эле-
ментов, особенно фосфора, может серьезно ограничивать раз-
множение леммингов. Рост растительности определяется до-
ступностью питательных веществ, которые высвобождаются
леммингами с мочой и фекалиями после переваривания тех же
растений. Следовательно, различная численность леммингов
будет по-разному влиять на условия минерального питания рас-
тений и интенсивность их роста, а это создаст условия, в одном
случае стимулирующие увеличение численности леммингов, а в
другом — снижение. Сезонные и межгодовые климатические
изменения могли бы объяснить причину отсутствия четкой рит-
мической цикличности в чередовании ее максимумов и миниму-
мов. Некоторые элементы этой гипотезы были подвергнуты
критике (Batzli et al., 1980), но частичную экспериментальную
проверку она выдержала. Почва тундры была удобрена
(Schultz, 1969), что существенно повысило в злаках и осоках
(основной пище леммингов) содержание белка, кальция и фос-
фора. На обработанных участках плотность зимних гнезд лем-
мингов составила 75 на гектар, в то время как на контрольных
они вообще отсутствовали. На следующий год эта разница, хо-
тя и не столь резко выраженная, сохранилась.
Для получения представления о роли хищников можно
снова обратиться к леммингам Аляски (Batzli et al., 1980).
В сезон основного повышения численности (середина зимы)
главные их враги — песец {Агорах lagopus) и два вида кунь-
их— ласка (Mustela nivalis) и горностай (М. erminea). На экс-
периментальном участке у Барроу при малой численности лем-
мингов эти виды отсутствовали, но появлялись и быстро раз-
множались в периоды максимальной численности грызунов, до-
стигая плотности 25 экз./км2. Другими важнейшими хищниками
являются перелетные птицы, особенно белая сова, средний по-
морник, большая полярная чайка, а иногда и болотная сова.
Их появление предшествует (у белой совы) таянию снегов или
совпадает с его началом — временем, когда лемминги хорошо
заметны. Если плотность популяции грызунов низкая, поморни-
ки и совы летят дальше, а если леммингов много, птицы оста-
ются и гнездятся. В годы обилия леммингов у птиц меньше
территории (выше плотность), больше кладки и выводится
больше птенцов. Другими словами, плотности популяций лем-
мингов и хищников тесно связаны как через иммиграцию, так и
BlK 1 1.ШПШШИИС
A4) [*
[популяции восстанавйиапрн:я
A3) Корни рлгтонии пропик.чют
на малую глубину, ¦ де пиогеноп
больше-~- мот,пи,к111 а нищссш
Ц(.\'ННО*1 I. KopM.i
A^) 3,(Гущ(М1ис мерпти
р«1П И IClll.HoCI И II.I К1)[Ш11» СНИЖ.К.Ч
( цуЬиНу ОТГ.1И11.1МИН МОЧ11Ы
A1) Cti.ihoe р,пмт>жрпи» и мши)
чис iii\'imoi, 11. популяции h,i спсдуи
щи и I од п о< пс сг ci н< р.ицсии;1
A0) (Л1\'1О(Н? HUH .111ИС (И МОИ
и н*:доС1 iij ок ни I-м ст.mi,IX
псщсч |ц сигдуюшим лсчом
Высокш) [|,\']О1но
ПСММИИ1 (Щ
{1) Ин icnt:niiM(Jc мнииии
рис итмп.ным кормом L
1ЦМОИ И Ji (t.I\'l.lllI IlL\'l.\'l
B ) Ньп.иоГн\'ЖДенис пит с по
И ! фек.шии, М(;\'1И И М(.-Д(.1ИП
ПрИ I .1НПИИ ( П(М .1
Т
Ч) II:.к uk«jc (.одг|1>|\',ШИ\'- (>ии! г -
ил: и р,1мисм корме и I :,i ин ici
MhiiDid 1|<Л|м*Г)пснин их к ihH.i
1С IU\'1,1
Ьио1 cm,i cums.ihi.i к книц
ПСЫ It МГОУЩИХ Н,| KOfJIH
p,l( 1 СПЦНХ
Низклп плотность Пемминг on
(Ь)
и
(G)
\"
(81
СИИ/К(.\'Н11Г MiK
ЫтХШИХ 1|<1 К(
И <|>
VI»1!
1I
Ки|Л
iny(
Cii.iOi
[1|М|!(
1
ичшые!
I .1И1ЫИИМ
1
И р<К.;е.П
Ж<; (J IIO4I
i
1.1 Ж И
||1М<| |
г тип.
лу(>и
11ОЧН1
-1И IIр*
У i ДС
(.\' ПО1 рсОш\'НИС
ДИ1 К ПИ
ipM.l U К
1
кому
)пце I
,, 1
|.к;те.пии i
ПЫ1Ш.1И
.У
Л (И К.Hi! I
М(.\'Н1.Шс
ОИО\' спои
к.гнччцу
с 1.1
(9) Пи !кое KiTiwMiio корм.) :имои
(о(,ноц.шии nucToisi.ix hit.ii пнищ)
ИСК ЛК»Ч,НМ 1ИМЩ.\'|! р.) {МНО/«\'Л1ИС
И ЧИ1.ПСНН(И1Ь ПрОДоЛЖ.КЧ П,(Д,Щ.
J
Рис. 15.17. Схема событий
по гипотезе восстановления
питательных веществ (по
Schultz, 1964, 1969)
92 Ч. 3. Два небольших обзора
через быстрое размножение последних в периоды максималь-
ной численности грызунов (рис. 15.18 и 15.19).
Популяция леммингов может быть значительно сокращена
разными хищниками (рис.
<< Назад 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136
Вперед >>