Выход, предложенный Даймондом и Гилпином, со-
стоял в построении более совершенной с их точки зрения ней-
тральной модели. Следуя Коннору и Симберлоффу, они рассчи-
тали для каждой пары видов стандартные индексы сходства:
Наблюдаемое число об- — Ожидаемое число общих
щих островов островов
Стандартное отклонение ожидаемого числа
Если виды распределены так, как предсказывает случайная мо-
дель, индексы сходства будут распределены нормально со сред-
ним значением, равным нулю, и стандартным отклонением, рав-
ным единице. Однако для пар конкурирующих видов эти индек-
сы будут заметно отрицательными (реальное число общих остро-
вов будет меньше ожидаемого).
На рис. 18.15 показаны реальное и полученное с помощью
нейтральной модели распределения индексов сходства для сооб-
ществ птиц архипелага Бисмарка. Различия между наблюдаемой
и предсказанной картинами высоко значимы (Р<С10~8), но в
целом отмечен заметный избыток положительных сочетаний в
парах (средний индекс сходства равен +0,69 стандартного от-
клонения) . Кроме того, имелся и длинный шлейф избыточных от-
рицательных сочетаний (лучше заметен на рис. 18,15, Б). На
этом примере можно убедиться, что обобщенное сравнение на
одном графике реальных и нейтральных модельных сообществ
дает весьма скудную информацию о важнейших различиях меж-
ду ними. С одной стороны, в огромном количестве пар совы срав-
ниваются с колибри, утки со славками и т. д. (шодарляющее боль-
шинство пар вблизи центра распределения), что не несет никакой
информации о рассматриваемой проблеме — влиянии конкурен-
ции. С другой стороны, обнаруживается значительное число рез-
246
Ч. 4. Сообщества
Рис. 18.15. Сравнение наблюдаемых (гистограммы) и полученных с помощью
нейтральной модели (кривые) индексов сходства для попарного распределения
видов птиц на архипелаге Бисмарка (Gilpin, Diamond, 1982). А. Все 11 325 пар
видов при логарифмической шкале по оси ординат. Б. Шлейфы распределения
при арифметической шкале по той же оси
ко уклоняющихся пар (их превосходно выявляет анализ ней-
тральной модели), для существования которых конкуренция яв-
ляется всего лишь одним из нескольких возможных объяснений.
Гилпин и Даймонд стремились как-то интерпретировать на-
личие всех пар с сочетаемостью видов, выходящей за пределы
+3 или —3 стандартных отклонений (рис. 18.15, Б). Большин-
ство случаев сильно выраженной отрицательной сочетаемости
было связано с разницей в экологии (конкуренция маловероят-
на), но прн этом резко различались и функции встречаемости.
Так, плодоядный скворец Aplonis metallica встречается на 28
крупных и средних островах, а мелкий «суперкочевник» — медо-
сос Myzomela pammelaena — на 23 мелких и средних. Лишь на
пяти островах оба вида встречаются вместе. За особыми вари-
антами распространения может скрываться еще одна причина —
различное географическое (происхождение. Известно, что одни
виды заселили архипелаг Бисмарка с запада, с Новой Гвинеи,
а другие — с Соломоновых островов на востоке. При этом часть
птиц достигла лишь окраин архипелага, поэтому их распределе-
ние на нем поневоле оказывается «необычным».
Третий фактор, обусловливающий отрицательную сочетае-
мость видов,— конкуренция между ними. Гилпин и Даймонд на-
зывают четыре пары с индексами сходства менее —3 стандарт-
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества 247
ных отклонений. Их виды, безусловно, были представителями
одной и той же гильдии. В каждой из этих пар наблюдались
«шахматные» ареалы видов (Diamond, 1975).
Положительная сочетаемость определялась такими фактора-
ми, как одинаковая функция встречаемости, общее географиче-
ское происхождение, эндемизм (распространение ряда видов
ограничивалось всего одним из крупных островов архипелага),
сходство местообитаний.
В целом же, учитывая все сказанное выше, можно считать,
что уточненный подход Гилпина и Даймонда к нейтральным мо-
делям, раскрыл роль межвидовой конкуренции в организации со-
обществ птиц на архипелаге Бисмарка, хотя и в варианте этих
авторов еще сохранялись многие недостатки первоначального
анализа. Роль конкуренции была четко установлена лишь в не-
многих случаях, но предполагалась в гораздо большем их числе
(там, где важное значение имеют функции встречаемости и воз-
можна диффузная конкуренция). Столь же существенно по-ви-
димому, следующее заключение Гилпина и Даймонда: даже если
роль межвидовой конкуренции значительна, она все же остается
лишь одним из нескольких основных факторов организации со-
общества.
18.4.4. Оценка эффективности метода нейтральных моделей
Нейтральная модель для проверки нейтральных моделей?
Итак, какой же «приговор» следует вынести методу нейтраль-
ных моделей? Самое главное, наверное, то, что общая ориента-
ция его, безусловно, заслуживает одобрения. Конечно, надо бо-
роться с искушением видеть конкуренцию в сообществе лишь
только потому, что мы ее там ищем; даже те, кто критиковал пер-
вые нейтральные модели, старались предложить взамен улучшен-
ные их версии. С другой стороны, этот подход ограничен в своем
применении группами (как правило, гильдиями), внутри которых
конкуренция априорно возможна.
Во-вторых, описанный метод правомерен только при исклю-
чении из самой нейтральной модели всех возможных эффектов
конкуренции. Это положение очень четко подтверждено компью-
терными исследованиями Колуэлла и Уинклера (Colwell, Wink-
ler, 1984). Использовав программу GOD (бог), они построили
модель биоты, филогенетические связи которой подчиняются
определенным законам. Полученные таким путем отдельные ком-
плексы «материковой биоты» заселяют архипелаги согласно про-
грамме WALLACE (Уоллес) с учетом или без учета конкуренции
как организующего сообщества фактора. В отличие от натура-
листов-полевиков Колуэлл и Уинклер заранее знали, участвует
ли она в формировании структуры биоценозов. Интересным и не-
сколько обескураживающим результатом было то, что некото-
248 Ч. 4. Сообщества
рые из описанных выше нейтральных моделей не позволяли об-
наружить каких-либо последствий конкуренции, даже если она
задавалась программой. Причин, затрудняющих выявление «\'При-
зрака конкурентного прошлого», несколько. Главная из них в
том, что наиболее уязвимые для конкурентного исключения виды,
по всей видимости, уже давно исчезли из биоты всего архипела-
га. Важной задачей будущих исследований является поиск бо-
лее адекватных нейтральных моделей.
Применение нейтральных моделей полезно тем, что требует
вдумчивого анализа данных и может уберечь от чересчур поспеш-
ных выводов. И все же этот подход никогда не заменит деталь-
ного изучения экологии вида в природе или полевых эксперимен-
тов, направленных на выявление конкуренции путем повышения
или сокращения обилия видов. Нейтральные модели могут быть
лишь одним из средств, используемых синэкологами.
18.5. Роль конкуренции: некоторые выводы
1. Роль межвидовой конкуренции в организации сообществ
легко себе представить, но обычно трудно продемонстрировать.
Многие особенности их структуры, которые можно было бы при-
писать ее действию, допу-окают и иное объяснение. Кроме того,
считается, что основное свое влияние такая конкуренция уже
проявила в прошлом, и сейчас встречается редко. Эти трудности
требуют от исследователя особой осторожности и научной стро-
гости.
2. Совершенно ясно, что значение межвидовой конкуренции
неодинаково в разных сообществах, и результаты ее могут быть
различными.