одо-
росль)
Porphyra pseudolanceolata
(красная водоросль)
Hatosaccion glandiforme
(красная водоросль)
Balanus cariosus (морской
желудь)
Iridaea Hneare (красная во-
доросль)
Alaria папа (бурая водо-
росль)
Mytilus edulis (мидия)
Bossiella plumosa (красная
водоросль)
Pollicipes polymerus (мор-
ская уточка)
Corallina vancouveriensis
(красная водоросль)
Mytilus californianus (ми-
дия)
Lessoniopsis littoralis (бурая
водоросль)
3—6
43
0
0
0
0
0
0
,07
37
02
67
09
02
15-18
50
0
0
0
0
0
0
0
о,
,02
,72
06
02
38
04
62
06
27-30
t
0
0
0
0
0
0
о,
о,
3
,47
,01
12
46
06
84
18
01
39—42
0
0
0
0
0
0
0
0
66
,48
,03
,09
,30
,11
,94
,08
,45
51—54
60
0,20
0,02
0,02
0,07
0,93
0,02
0,93
0,02
63—66
36
0,17
0,72
1,00
>
67
161
0
0
0
0
,оа
22
99-
01
ство вносят ранние стадии сукцессии на крупных освобождаю-
щихся участках.
Заселение незанятого пространства мидиевых банок почти
полностью повторяет процесс колонизации в травяных форма-
циях прогалин, возникающих в ходе деятельности роющих жи-
вотных или при отмирании растительности под действием мочи
копытных. Сначала туда проникают листья окружающих экзем-
пляров. Собственно захват начинается вегетативным распрост-
ранением соседних растений, и самые мелкие прогалины закры-
ваются довольно быстро. На более крупных освободившихся
участках поселенцы появляются из семян, приносимых извне или
прорастающих из запасов, накопленных в почве. Через один-два
года растительность начинает приобретать облик, который она
имела до образования прогалины. Когда в лесу в результате
гибели и падения дерева возникает «окно», первой реакцией на
это является ускоренный рост окружающих деревьев, начинаю-
щих заполнять своими ветвями освещенное солнцем пустое про-
странство. В нижнем ярусе незанятого участка колонизация
происходит главным образом за счет быстрого развития под-
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 281
роста, уже имевшегося здесь, но пребывавшего в подавленном
состоянии. Получается что-то типа состязания на скорость за-
хвата окна, и если оно достаточно мало, побеждают, как пра-
вило, разрастающиеся в сторону взрослые деревья. Чем участок
обширнее, тем больше вероятность занятия его молодняком.
На очень протяженном пространстве, опустошенном лесным по-
жаром, часто бывают истреблены не только пологовые деревья,
но и весь подрост. В этом случае ход сукцессии будет опреде-
ляться семенами, заносимыми извне или прорастающими из
почвенных запасов.
19.3.6. Нарушение может быть как кратковременным,
так и устойчивым изменением условий
Прежде чем пытаться делать обобщения по влиянию наруше-
ний на состав и структуру сообщества, необходимо выделить
две основные категории. Большинство рассмотренных в данной
главе случаев были примерами так называемых кратковремен-
ных нарушений. Они повторяются во времени и (или) простран-
стве на фоне устойчивой «нормы». Другая категория нарушений
связана с более или менее внезапной переменой условий и по-
следующим сохранением нового состояния. Переворачивание
камней во время шторма или гибель деревьев в лесу относятся
к событиям первой категории, поскольку приводят к кратковре-
менным последствиям. Такие нарушения могут случаться столь
часто, что сообщество постоянно пребывает в переходном со-
стоянии, или же столь редко, что в промежутках между ними
все следы оказанного воздействия успевают исчезнуть.
Перемены, приводящие к новому устойчивому состоянию»
наступают при появлении в сообществе нового вида. Когда он
прочно обоснуется, может произойти коренная перестройка
структуры сообщества с установлением некого равновесного со-
стояния, становящегося частью новой «нормы». Именно так
случилось с поражающим каштаны грибком Endoihia parasitica
в Северной Америке. В Австралии и завоз опунции, и последую-
щая интродукция для борьбы с ней бабочки Cactoblastis силь-
но изменили сообщества, которые достигли в конечном итоге
равновесного состояния, включив чужеродные виды в свою но-
вую «норму» (рис. 19.15).
19.4. Неравновесные модели разнообразия сообществ
Соотношение скоростей конкурентного исключения и изменения
среды.— Равновесная и неравновесная теории.— Замкнутые и
открытые системы.
282
Ч. 4. Сообщества
Рис. 19.15. Борьба с опунцией в Австралии путем интродукции бабочки Сас-
toblastis cactorum. Вверху: заброшенный участок в Чинчилла (Квинсленд)
в мае 1928 г. Внизу: тот же участок в октябре 1929 г., когда кактусы уничто-
жены этим насекомым (Dodd, 1940)
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 283
Модель межвидовой конкуренции Лотки — Вольтерры пред-
сказывает, что в однородной неизменной среде все конкурирую-
щие между собой виды, кроме одного, обречены на вымирание.
Сосуществование возможно только тогда, когда внутри каждого
вида конкуренция оказывается сильнее межвидовой (гл. 7).
Так будет во всех случаях достаточного расхождения ниш от-
дельных видов. При обсуждении разделения ресурсов (гл. 18)
специально обращалось внимание на различия в потребностях
как на предпосылку сосуществования и повышения видового
разнообразия.
Тем не менее точку зрения, согласно которой в отсутствие
разделения ресурсов сообщества стремятся стать «монокульту-
рами», можно оспорить. Чтобы выполнялось это общее следст-
вие принципа конкурентного исключения, необходимо одновре-
менное выполнение ряда условий, а именно: A) конкуренты
одновременно используют один и тот же ресурс B) в неизмен-
ной однородной среде, C) пока не достигается равновесие. На
деле же, поскольку в природе физическая среда никогда не
бывает постоянной, размеры популяций конкурирующих видов
и характер взаимоотношений между ними также будут изме-
няться, в результате чего во многих естественных сообществах
конкурентное равновесие, по-видимому, является скорее исклю-
чением, чем правилом. Это может быть проиллюстрировано на
примере нескольких гипотетических взаимодействий (рис. 19.16).
Е-сли изменения окружающей среды происходят медленно по
сравнению с временем, необходимым для конкурентного исклю-
чения (несколько поколений), то вид 1 вытесняет вид 2 в бла-
гоприятных для себя условиях (рис. 19.16,Б). Если же взаимо-
действие происходит после изменения обстановки в пользу ви-
да 2, исход конкуренции противоположный (рис. 19.16, Б, слу-
чай 2). Совершенно иной будет картина, если периодичность
колебаний условий и время, требующееся для конкурентного
исключения, примерно равны. При этом сосуществующие виды
по очереди переживают спады численности, но ни один из них
полностью не вытесняется (рис. 19.16,6).
Впервые это рассуждение было использовано Хатчинсоном
(Hutchinson, 1941, 1961) для объяснения большого видового
богатства фитопланктонных сообществ озер и океанов
(разд. 7.6.3). Разнообразие внутри таких сообществ часто го-
раздо выше, чем можно объяснить исходя из разделения ресур-
сов (возможности которого здесь весьма ограниченны) или воз-
действия хищников. Известно, что физические параметры воды,
в частности температура и освещенность, а также ее химические
характеристики (например, содержание биогенов) варьируют
ежечасно и изо дня в день. Логично предположить, что высокое
видовое богатство фитопланктона отчасти обусловлено постоян-
ным прерыванием процесса конкурентного исключения.