д.), вытесняя многие или
даже все пионерные виды. Еще позже сообщество достигает
климакса, когда наиболее конкурентоспособные виды (сь с2
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 273
Вскоре после нарушения Время Спусти длительное время после нарушения-
Среднесукцессионныс
Пионерные и раннесукцессионные сообщестоа сообщества пцч^г-
Рис. 19.11. Схема минисукцессии на свободном участке. Заселение его предска-
зывается относительно точно. Сначала разнообразие невелико (появляется
несколько пионерных видов р\\). Максимума оно достигает на промежуточной
стадии сукцессии, когда совместно обитают пионерные, среднесукцессионные,
пц, и климаксовые, с>, формы. В результате конкурентного исключения послед-
ними остальных видов разнообразие вновь падает (ср. рис. 19.8)
и т. д.) побеждают своих соседей. В этой последовательности
разнообразие сначала весьма незначительно, затем возрастает
на промежуточной стадии сукцессии и, как правило, вновь сни-
жается в климаксовом состоянии. Появившийся свободный учас-
ток обычно оказывается ареной минисукцессии. Процесс этот
принципиально отличается от «конкурентной лотереи», посколь-
ку одни виды замещаются другими в заранее известном поряд-
ке, ведущем к климаксу. Другое существенное отличие — воз-
можность участия в процессе большого числа видов. (В случае
«конкурентной лотереи» единственная особь захватывает учас-
ток целиком, делая его недоступным для других.)
Некоторые нарушения возникают одновременно («в фазе»)
на обширных пространствах. Лесной пожар способен уничто-
жить большую часть климаксового сообщества. В результате
на всей территории будет протекать более или менее синхрон-
ная сукцессия, на ранних стадиях которой разнообразие возрас-
тает, а по мере приближения климакса вновь сокращается в
ходе конкурентного исключения. Мелкие нарушения приводят
к мозаичности местообитаний. Если они происходят «не в фазе»,
сообщество будет состоять из отдельных участков, находящихся
на разных стадиях сукцессии. Такая мозаичность растительно-
сти, формирующаяся на фоне климаксового состояния как ре-
274 Ч. 4. Сообщества
зультат разновременных нарушений, сочетается с гораздо боль-
шим видовым разнообразием, чем в случае обширной, долго не
нарушавшейся территории, занятой лишь одним или немногими
климаксовыми доминантами.
Влияние нарушений на сообщество зависит от синхронности
или несинхронности, частоты появления свободных участков,
а также от их размеров.
19.3.4. Частота образования свободных участков
Гипотеза «промежуточного нарушения». — По-разному устойчи-
вые валуны на каменистом побережье — хорошее подтвержде-
ние гипотезы.
Гипотеза промежуточного нарушения (Connell, 1978; ср. так-
же более ранний обзор Horn, 1975) предполагает, что макси-
мальное разнообразие сохраняется при средней интенсивности
воздействия нарушающих факторов. Допустим, вскоре после
крупного бедствия на освободившееся место попадают рассели-
тельные стадии немногочисленных пионерных вщщв.\'.Если такие
нарушения будут часто повторяться и в дальнейшем,, развитие
сообщества так и остановится на первой стадии сукцессии
(пионерная стадия на рис. 19.11) и его разнообразие будет низ-
ким. По мере возрастания интервалов между нарушениями ста-
нет расти и последний параметр, поскольку хватит времени для
поселения большего числа видов. Такова ситуация при средней
частоте нарушений. Если же они очень редки, основная часть
сообщества почти все время будет пребывать в климаксовом
состоянии с низким из-за конкурентного исключения разнооб-
разием. Это схематически показано на рис. 19.12, дающем пред-
ставление о динамике видового богатства на отдельных участ-
ках и во всем сообществе при высокой, средней и низкой часто-
тах несинхронизированного образования свободного прост-
ранства.
Влияние частоты появления незанятого места было изучено
Созой (Sousa, 1979,А,Б) в Южной Калифорнии на примере
литорального водорослевого сообщества, связанного с валунами
различного размера. Волны перемещают мелкие камни чаще,
чем крупные. Используя последовательную фотосъемку, Соза
оценил вероятность сдвигания различных валунов с места в те-
чение месяца. Для класса мелких камней (перемещение которых
требует силы менее 49 Н) она оказалась равной 42%; для про-
межуточного размерного класса E0—294 Н)—всего 9%, и,
наконец, для самых крупных (свыше 294 Н) валунов — лишь
0,1%. «Нарушаемость» камней должна оцениваться с учетом
усилия, необходимого для их сдвигания, а не просто по площади
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 275
I
Время \"¦
Средняя
Периодичность нарушен
Рис. 19.12. Кривые динамики видового богатства для трех освобождающихся
время от времени участков н сообщества в целом при различных частотах
нарушения. Прерывистые линии соответствуют стадии конкурентного исклю-
чения перед наступлением климакса
их верхней поверхности, поскольку некоторые кажущиеся мел-
кими фрагменты скального субстрата на самом деле представ-
ляют собой неподвижные участки огромных, глубоко сидящих
валунов, в то время как крупные глыбы неправильной формы
подчас перемещаются под действием относительно небольшой
силы. Три выделенных класса камней (меньше 49, 50—294 и
свыше 294 Н) можно рассматривать как участки, нарушаемые
с убывающей частотой за счет их переворачивания во время
зимних штормов.
Сукцессионная последовательность в отсутствие нарушений
была установлена путем изучения предварительно очищенных
крупных валунов и закрепляемых на дне бетонных блоков
(рис. 19.13). Базовая сукцессия уже описывалась в разд. 16.4.3.
Напомним в самых общих чертах, что в течение первого месяца
поверхности покрываются плотными зарослями короткоживу-
щих зеленых водорослей Ulva spp. Осенью и зимой первого
года здесь приживается несколько видов многолетних багрянок,
в том числе Gelidium coulteri, Gigartina leptorhynchos, Rhodo-
glossum affine и Gigartina canaliculata. Последний из назван-
ных видов постепенно становится доминантом сообщества и
через два-три года уже занимает 60—90% площади субстрата.
Существенно то, что водорослевая «монокультура» сохраняется
18*
276
Ч. 4. Сообщества
Вскоре после
нарушения
Спустя длительное
время после
нарушения
ЧШ YvY
Промежуточная
стадия сукцессии
Рис. 19.13. Схема сукцессии водорослей на специально очищенных участках
неподвижной скалы. Ромбами обозначены пионерные виды (Ulva spp.), прямо-
угольниками — виды, появляющиеся позднее н на промежуточных стадиях
сукцессии (Gelidium coulteri, Gigartina leptorhynchos, Rhodoglossum affine),
треугольниками — климаксовый вид Gigartina canaliculata (no Sousa, 1979a)
за счет вегетативного размножения, успешно сопротивляясь
вселению других форм. Видовое богатство возрастает на ранних
стадиях сукцессии в ходе колонизации, но снова сокращается
при переходе к климаксу из-за конкурентного вытеснения ос-
тальных поселенцев доминирующей G. canaliculata. Важно от-
метить, что точно такая же сукцессия происходит и на поверх-
ности мелких камней, искусственно закрепленных на грунте.
Таким образом, различия между сообществами, связанными с
валунами разного размера, отражают не просто этот параметр,
но и частоту нарушений субстрата.
Популяции на камнях каждого из трех классов оценивались
в четырех повторностях. Из табл. 19.2 следует, что доля свобод-
ного пространства снижается по мере увеличения размера ва-
лунов, что отражает частоту нарушений.