Осадконакопление на отмелях, вдающихся в
эстуарий на 15 км, достигает 1 см в год. В результате за по-
следнее столетие соленый марш сдвинулся на 800 м в сторону
моря. Пойменный лес «не отстал», переместившись вслед за
болотом (рис. 16.14, Л).
На рис. 16.14,5 представлена вертикальная поясность рас-
пределения в зависимости от высоты над уровнем моря неко-
торых видов растений. Они поселяются на определенной от-
метке в зависимости от устойчивости к затоплению солонова-
тыми водами во время приливов. Так как наибольшая высота
здесь соответствует и наиболее удаленному от моря участку
суши, и самой поздней стадии сукцессии, по рис. 16.14, Б можно
судить и о горизонтальном распределении видов, и о времен-
ной последовательности их участия в этой сукцессии. Ближе
всего к уровню моря располагаются пионеры заселения соло-
новатоводных илистых отмелей — камыш (Scirpus) и полевица
(Agrostis). Они встречаются по всему маршу, доходя до гра-
ницы произрастания дуба (Quercus), т. е. в эстуарии Фала до
2,26 м над уровнем моря. Зона распространения двух облигат-
ных галофитов (Puccinellia и Triglochin) местами фактически
заходит за нижнюю границу затопляемых в прилив зарослей
ивы, ольхи и дуба. Разница в высоте над уровнем моря между
маршем и лесом может составлять всего 0,2 м.
То, что переход между этими сообществами отражает про-
цесс сукцессии, а не фиксированное распределение видов, до-
казывает анализ остатков растительности в лесной почве (рис.
16.14, В). Наблюдаемая последовательность смены видов в про-
странстве точно повторяется во времени (т. е. в глубине захо-
ронения остатков).
Несомненно, эта сукцессия в первую очередь определяется
внешним абиотическим фактором — осадконакоплением. Одна-
ко локальное повышение абсолютной высоты местности вызы-
вают и два биологических процесса, возможно, играющих опре-
деленную роль в смене видов. Речь идет об образовании кочек
(например, луговиком дернистым и осокой) и строительстве
муравейников. Значит, не исключено, что данная сукцессия ча-
стично автогенная, тем более, если присутствие растительности
ускоряет процесс заиления, еще больше стирая различие.
16.4.3. Автогенная сукцессия
Первичные и вторичные сукцессии.— Облегчение: раннесукцес-
сионные виды «прокладывают путь» остальным (пример бухты
Глейшер).— Сукцессии при различиях в способности растений
142
Ч. 4. Сообщества
К морю
Рис. 16.14. А. Продвижение
в сторону моря за послед-
ние 100 лет соленого марша
(пунктир) и леса (сплошная
окраска) в эстуарии реки
Фал (Корнуолл). Б. Верти-
кальная поясность распреде-
ления ряда видов, участву-
ющих в сукцессиоином пере-
ходе марша в заливаемый
приливом лес. В, Почвенный
профиль для этого леса с
остатками растений, демон-
стрирующими смеиу в ходе
сукцессии пионерных расте-
ний марша деревьями (Ran-
well, 1974)
колонизировать нарушенные местообитания или переносить кон-
куренцию, выедание или физические условия среды (пример во-
дорослей на скалистом побережье).— Залежные сукцессии: об-
легчение не очевидно, а подавление явно присутствует.— Более
поздние виды в залежной сукцессии, как правило, растут мед-
леннее ранних, но более теневыносливы. Ранне- и позднесукцес-
сионные деревья — одно- и многоярусные породы.
Сукцессии на заново осваиваемых территориях в отсутствие-
постепенного изменения абиотических факторов называются ав-
тогенными. Если заселяемый участок ранее подвергался воздей-
ствию какого-либо сообщества, говорят о первичной сукцессии
(например, на недавно сформировавшихся песчаных дюнах, за-
стывшей лаве, при отступлении ледника). Когда растительность
К МОРЮ L.
В
Sarpus manttmus
-| От моря
Agrostis stoionifera
Puccmeliia maritime
I 1
Juncvs rnaritimu$ i
Schoenoptectus tabemae mortan*
Jt/ncus genrdi
Juncus ettusus
Iris p
Sah* airoaiwrea
anthe lachenatu
Deschampsia coesphosa
KOs totour
Uv* wopaeus
Змивавмб\'й V ¦ ¦— — ^
в при пи в Скра?
Высот* над уровнем моря, м
. ИЛ ГЮЧШ.1
Остатки растрнии
Жиоыс j.ipornH Sj/ix .HfOi mr/c.i
>.лш:мш,1е г умусом
Корми 5 dtri)(.tn<4(h\'i и Aln
Серебристо серы
с прослойками
песка под ним
Крупный крпсноиато
бурый граиии
и песок г
Корщ.чшш.) и кприи Jttnctts mor/t/\'mt/s}
розетки и корни Agrostis stolonifcra
и Festuca nibra t семена Tnglochjn maritime
Небош»шоо копичестщ» осгагкои лрспксин
И Г1ИСТ l,L41, рОЧНЫе ОТпиЖСИИМ CCML\'ll.t
Г mortttmu
Серо бурый ип и глина
о основном Fc3 V(o Q
которых слоях глинь! F
Серо-черный ил с глиной
над ним и некоторым
количеством песка
и гравии под ним рс 2 *
К()[)Нсм(ищл и клубни Sf ir/ius
Розетки ntbiQ и A stolontforj
корневища Pticcinttlliu ttuir/titna
розетку 7\" iwarttima
Длинные (пионерная форма корневищ*]
Р mantima
Небольшое количество детрита,
? открытые илистые отмели
144 Ч. 4. Сообщества
какой-либо местности частично или полностью уничтожена, но
хорошо развитая почва, семена и споры остаются, последующая
смена видового состава носит название вторичной сукцессии.
К ней может привести и локальное уничтожение леса болезнями,
ураганом, пожаром или вырубкой.
Сукцессии на заново осваиваемых территориях обычно идут
несколько веков. Однако аналогичный процесс с участием мор-
ских макрофитов, заселяющих недавно обнажившиеся участки
скалистой литорали, занимает менее десяти лет. Жизни эколога
вполне достаточно, чтобы проследить за всей сукцессией этих
макрофитов, однако для непосредственного наблюдения за про-
цессом отступления ледника она слишком мала. Правда, иногда
можно собрать информацию и о более продолжительных собы-
тиях. Часто стадии сукцессии представлены градиентом сооб-
ществ в пространстве (пример — переход от соленого марша к
лесу). Время появления того или иного сообщества можно уста-
новить, используя исторические карты, радиоуглеродный анализ
и другие методики. Ход сукцессии могут отражать ряды сооб-
ществ, существующих в настоящее время, но соответствующих
разным периодам времени, прошедшим с ее начала, однако вы-
вод о том, действительно ли эти сообщества — разные стадии
сукцессии, требует осторожности. Нужно помнить, например, что
в умеренных северных широтах растительность местами еще ре-
колонизирует пространство, освободившееся после последней лед-
никовой эпохи (гл. 1).
Первые виды в сукцессии могут настолько изменить условия
или доступность ресурсов в местообитаниях, что становится воз-
можным поселение новых видов. Этот процесс известен как об-
легчение (Connell, Slatyer, 1977). Он особенно важен при первич-
ной сукцессии, когда исходные условия суровы, например на об-
наженной почве после отступления ледника. Необыкновенно
быстрое разледенение отмечено в районе бухты Глейшер (юго-
восток Аляски). Примерно с 1750 г. ледник отступил здесь почти
на 100 км, оставив морены, возраст которых может быть оценен
по числу годичных колец наиболее старых, поселившихся на них
деревьев. На последней моренной гряде максимальный возраст
деревьев около 200 лет, а по мере приближения к леднику сни-
жается. За последние 80 лет информация получена в ходе пря-
мых наблюдений.
Сукцессия на ледниковых отложениях с тонким слоем очень
бедной биогенами глинистой почвы идет следующим образом.
Первыми поселяются мхи и отдельные сосудистые растения с по-
верхностной корневой системой, в частности куропаточья трава
(Dryas). Затем появляются ивы, сначала стелющиеся, позже —
кустарниковые виды.