Аналогичные задачи решали в своих исследованиях Стронг
и др. (Strong et al., 1979). Они изучили три группы данных: по
птицам островов Лас-Трес-Мариас у западного побережья Мек-
сики, птицам островов Калифорнийского залива и галапагосским
вьюркам. Во всех случаях на каждом отдельном острове встре-
чалась лишь небольшая доля общего числа видов «исходной со-
вокупности» (под которой понимались все виды, живущие на
соседней материковой территории, а в последнем случае и орни-
тофауна островов Галапагос в целом). Эти реальные сообщества
сравнивались со 100 случайно составленными «нулевыми» сооб-
ществами, в которых сохранялось число видов каждого семейства
на каждом острове, но виды подбирались из исходной совокуп-
ности случайно.
При этом сравнивались отношения различных линейных про-
меров в парах «соседних видов» внутри* семейств (под соседними
понимали виды, стоящие рядом при ранжировании их по разме-
рам тела). Наличие межвидовой конкуренции признавалось толь-
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества 243
ко тогда, когда в реальных сообществах отношения длин были
в целом значимо больше, чем в «нулевых». Оказалось, что такой
разницы не наблюдается, поэтому отбросить нуль-гипотезу и до-
казать наличие межвидовой конкуренции не удалось. Однако
этот вывод вызвал серьезные возражения (ср., например, Grant,
Abbott, 1980; Hendrickson, 1981; Strong, Siraberloff, 1981; Sim-
berloff, Boeklen, 1981; Simberloff, 1984; Schoener, 1984); среди
выдвинутых критических аргументов особого внимания заслу-
живают четыре:
1. В использованной методике были допущены статистические
неточности: все сходились на том, что построение и проверка
нуль-гипотез для столь сложных объектов, как биологические
сообщества, представляют собой крайне сложную в техническом
отношении задачу.
2. Виды сравнивались по семействам. Однако конкуренция
ожидается внутри гильдий, совсем не обязательно совпадающих
с таксономическими единицами.
3. Выводы делались по орнитофаунам в целом (все виды
птиц). Скорее всего при этом произошла маскировка структуры,
действительно обусловленной межвидовой конкуренцией, други-
ми, не связанными с ней чертами организации сообществ (ср. с
результатами исследования североамериканских пустынных гры-
зунов).
4. Исходные совокупности сами представляют собой сообще-
ства, в которых возможно влияние межвидовой конкуренции. По-
этому не исключено, что и «нулевые» сообщества отражают ее
последствия, т. е. отсутствие различий между ними и реальными
сообществами может ничего не говорить о роли данного фак-
тора.
С учетом сказанного выше оппоненты Стронга и его соавто-
ров обнаружили больше свидетельств межвидовой конкуренции,
чем показал анализ этих исследователей, хотя и не смогли дока-
зать ее действия в каждом отдельном случае. Кроме того, было
особо подчеркнуто, что невозможность опровержения нейтраль-
ной модели еще не говорит об отсутствии взаимодействий. В луч-
шем случае такие модели могут указать на возможность конку-
ренции или же на нежелательность ее привлечения для объясне-
ния наблюдаемых фактов. Вероятно, самый важный вывод из
этой дискуссии — то, что критики расходились в деталях анали-
за и в способах построения нейтральных моделей, однако в их
пользе не сомневался никто. Вскоре мы еще вернемся к этому
моменту.
18.4.3. Нейтральные модели и различия ареалов
Применение нейтральных моделей к данным Даймонда по рас-
пределению птиц.— Критика первого подхода.— Модифициро-
ванный способ анализа тех же данных с помощью нейтральных
244 Ч. 4. Сообщества
моделей.— Конкуренция играет важную роль при распределении
видов по островам... наряду с многими другими факторами.
Отсутствие сосуществования морфологически сходных видов
на самом деле представляет собой лишь частный случай невоз-
можности совместного обитания потенциальных конкурентов в
целом. На ее основе Даймонд (Diamond, 1975), например, пред-
ложил действие конкуренции среди птиц архипелага Бисмарка.
Однако Коннор и Симберлофф (Connor, Simberloff, 1979), ис-
пользовав нейтральные модели, оспорили выводы, -сделанные
Даймондом и другими авторами на основе данных о распреде-
лении видов по островам. В построенных моделях сохранились
всего три параметра реальной структуры сообществ: число видов
на каждом острове (что отражало различия в размерах остро-
вов), число островов, заселенных каждым видом (это отражало
различия в способностях видов к расселению и колонизации) и об-
щий вид функции встречаемости каждого вида (см. разд. 18.3.3).
В рамках этих ограничений Коннор и Симберлофф случайным
способом составили сообщества из исходной совокупности видов
(ее роль играла орнитофауна архипелага в целом). Они проана-
лизировали данные по птицам островов Новые Гебриды (см.
рис. 18.8), а также по птицам и летучим мышам Вест-Индии, во
всех случаях придя к заключению, что реальные сообщества не
имеют значимых отклонений от случайно \'подобранных.
Как и результаты Стронга с соавторами, о которых шла речь
выше, эти выводы подверглись критике (Alatalo, 1982; Diamond,
Gilpin, 1982; Gilpin, Diamond, 1982, 1984). На первое место был
вновь поставлен вопрос о том, до какой степени нейтральные
модели действительно свободны от влияния межвидовой конку-
ренции. Ведь использованные при построении таких моделей со-
вокупности видов, способности их заселять острова и функции
встречаемости могли в свое время сформироваться именно под
воздействием конкуренции. Следует также заметить, что в ана-
лизе Коннора и Симберлоффа были допущены серьезные стати-
стические ошибки (Gilpin, Diamond, 1984).
Кроме того, на этих авторов произвел, например, большое
впечатление тот факт, что ожидаемое число пар взаимоисклю-
чающих видов в случайно подобранных сообществах птиц Вест-
Индии (т. е. видов, никогда не встречающихся вместе на одном
острове) составляет 12 448, а реально наблюдаемое количество
таких пар — 12 757. Однако это сходство обманчиво. Если бы
каждый из рассмотренных 211 видов полностью исключался
только одним другим видом, получилось бы не более 106 таких
пар. Если же существование всех 309 таких пар A2 757—
12 448) можно было бы приписать влиянию конкуренции, каждый
вид исключался бы конкуренцией в среднем с тремя другими
видами (Alatalo, 1982). Следовательно, подобного типа отклоае-
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества 245
ния в сообществах птиц и летучих мышей Вест-Индии, несмотря
на кажущуюся количественную незначительность, на самом деле
свидетельствуют о воздействии какого-то неслучайного фактора.
Что касается ситуации на Новых Гебридах F3 наблюдаемые
пары взаимоисключающих видов при 63 ожидаемых), она, по-ви-
димому, вполне объясняется случайностью. В этой связи интерес-
но отметить, что авторы первой работы по распределению видов
этой группы не настаивали при интерпретации своих данных на
действии межвидовой конкуренции (Diamond, Marshall, 1977).
Даймонд и Гилпин (Diamond, Gilpin, 1982; Gilpin, Diamond,
1982) особенно резко критиковали один из аспектов методики
Коннора и Симберлоффа: «Если рассматривать всю совокуп-
ность видов вместо отдельной экологически обособленной гиль-
дии, особенности распределения, обусловленные конкуренцией,
потонут среди гигантского количества посторонних данных («эф-
фект разведения»),— писали они. Это замечание четко перекли-
кается с пунктами B) и C), приведенными в конце предыдуще-
го раздела.