Экология. Особи, популяции и сообщества Часть 3
В отличие от Шенера он пришел к заключению, что у мор-
ских организмов эта конкуренция играет большую роль, чем у
наземных, а у крупных — большую, чем у мелких.
В целом обзоры Шенера и Коннелла, безусловно, показыва-
ют, что активная, постоянно действующая межвидовая конкурен-
ция широко распространена в природе. Правда, процент ее встре-
чаемости среди конкретных групп видов ниже, чем процент пуб-
ликаций, где констатируется ее наличие; однако это не удиви-
тельно, так как если, например, четыре вида потребляют ресурсы
вдоль одного из измерений какой-то ниши и каждый из них
конкурирует с соседними, то остается всего три из шести всех
возможных попарных взаимодействий (или 50%). Более того, то
обстоятельство, что внутривидовая конкуренция оказывается, как
правило, интенсивнее межвидовой, отнюдь не означает, что по-
следней можно пренебречь; такой ситуации следует ожидать во
всех тех случаях, когда имеет место расхождение ниш (см. 7.5).
Коннелл обнаружил также, что, когда исследователи имели
дело только с одной парой видов, межвидовая конкуренция про-
являлась почти во всех случаях, однако ее пропорция резко сни-
жалась (с более 90% до менее 50%) при одновременном изуче-
нии большего числа видов. В какой-то мере это можно объяснить
с помощью уже приводимых выше доводов, но не исключена и
предвзятость при отборе конкретных пар исследуемых видов, при
отборе автором результатов для публикации (или при отборе
статей в редакциях журналов). Вполне вероятно, что многие
пары видов выбираются экспериментаторами как раз потому, что
они «многообещающие», т. е. между ними заранее предполагает-
ся существование конкуренции, а если ее не обнаруживают, то
результаты попросту не сообщаются. Поэтому делать выводы о
распространении конкуренции по данным подобных исследова-
ний— все равно что толковать о развращенности большей части
духовенства, основываясь на публикациях в бульварной прессе.
Эта трудность лишь отчасти избегается в работах, посвященных
целым группам видов, где наряду с немногими «положительны-
ми» (в смысле наличия конкуренции) отмечается значительное
количество «отрицательных» результатов. Таким образом, оцен-
ки, получаемые в обзорах, аналогичных сделанным Шенером и
Коннеллом, завышают (и мы не можем сказать, насколько])
214 Ч. 4. Сообщества
реальную частоту встречаемости и значимость конкуренции в-.
природе.
Вдобавок ко всему подобные оценки содержат отклонения
еще одного рода, а именно — связанные с относительной долей
в общей совокупности данных, полученных для разных групп и
категорий организмов. Об этом пойдет речь в следующем раз-
деле.
18.2.1. Растительноядные насекомые
и другие возможные исключения
Аргументы против существования конкуренции среди насекомых-
фитофагов.— Интенсивность конкуренции, по-видимому, неоди-
накова в разных сообществах.
Как отметил сам Шенер, в его обзоре были очень слабо пред-
ставлены растительноядные насекомые. Это особенно досадно
ввиду того, что они составляют примерно четвертую часть всех
известных современных видов (Southwood, 1978b). Чтобы вос-
полнить этот пробел, Стронг и др. (Strong et al., 1984) проана-
лизировали публикации, в которых приводятся сведения о нали-
чии или отсутствии межвидовой конкуренции среди именно этой
группы жвотных. Наличие ее было доказано лишь в 17 работах
из 41 D1%), причем и тут она часто отмечалась лишь для очень
незначительной доли всех возможных попарных взаимодействий.
На самом деле имеются и иные основания полагать, что меж-
видовая конкуренция среди растительноядных насекомых встре-
чается относительно редко (Strong et al., 1984). Доля популяций,
в которых наблюдается внутривидовая конкуренция, составляет,
по данным анализа, всего около 20%, а если организмы не кон-
курируют со своими сородичами, вряд ли они станут конкуриро-
вать с еще менее сходными организмами других видов. Известно
также множество примеров «вакантных ниш» для насекомых-фи-
тофагов, т. е. мест или способов питания на каком-либо широко
распространенном растении, используемых насекомыми в одной
области, но остающихся незанятыми в других районах с иной
местной энтомофауной (рис. 18.1). Подобная неспособность пол-
ностью насытить имеющиеся ниши подтверждает гипотезу о не-
значительной роли межвидовой конкуренции в этой группе жи-
вотных.
При рассмотрении данного вопроса на уровне большего обоб-
щения было высказано предположение (Hairston et al., 1960;
Slobodkin et al., 1967), что фитофаги в целом редко сталкиваются
с ограниченностью запасов пищи и по этой причине скорее всего
не конкурируют за общие ресурсы. Предположение это основы-
вается на простой констатации того, что зеленых растений в при-
роде много, что находятся они, как правило, в неповрежденном
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества
215
Способы питания
\\см схему
справа)
Листочек
Ось ваий
второго
порядка
Боковая
жилка
листочков
Листочек
Ось ваий
второго
порядка
Боковая
жилка
писючкоа
Грьпущие
• /о*о
Сосущие
• •
i
i
1 С
>
)
1
Мичьры
..о
1
Галлы
•
1 ••
Dрсдко)
Грьпущие
Т9
Ь е •
Сое ущио
в • 9 •
Минеры
i
i
1
I i
11
Гаппы
•
йй
Листочек
Ось о аи и
боковая
жилка
листочков
Грьпущие
• О
в в
Минеры
О
Галлы
Листочек
/\'.
Ось r,T
Боковые
жилки
ЛИС1ОЧК0В
Рис 18 1 Способы п места питания насекомых фитофагов на орляке (Plen-
¦dium aquilinum) для трех регионов. А. Скипуит-Коммон на севере Англии;
данные собраны в лесу и на открытой местности. Б. Хомбром-Блафф, саванное
редколесье в Папуа-Новой Гвинее. В. Сьерра-Бланка в горах Сакраменто, шт.
Ныо-Мексико и Аризона (США); как и в первом случае, данные по лесу
и открытой местности. Каждый вид по-своему использует вайи орляка как
источник пищи Грызущие насекомые живут снаружи и откусывают крупные
куски растения- сосущие прокалывают отдельные клетки проводящей системы;
минеры обитают внутри тканей; галлообразователи вызывают появление гал-
лов и развиваются в них. Места питания отмечены на схеме ваий орляка. Для
видов использующих более одной части вайи, они соединены линиями. Услов-
ные обозначения: # — открытые и лесные участки; О—только открытые уча-
стки (по Lawton, 1984)
состоянии, что значительное выедание растений —редкость и что
большинство фитофагов почти всегда имеют низкую численность.
Таким образом, растительноядные насекомые оказываются как
-бы «меж двух огней» (Lawton, McNeill, 1979): с одной стороны,
они зависят от многочисленных хищников и паразитоидов, а с
другой — от растительного корма, обычно имеющего низкую пи-
тательную ценность и вдобавок надежные средства физической
и химической защиты. В результате насекомые-фитофаги лишь
216 q. 4, Сообщества
в редких случаях способны достичь плотности, при которой кон-
куренция становится важным фактором. В этой связи большой
интерес вызывает одно обнаруженное Шенером обстоятельство:
среди фитофагов вообще доля конкурирующих между собой вл-
дов намного ниже, чем среди растений, хищников или детрито-
фагов.
Подводя итоги, можно сказать, что межвидовая конкуренция
отмечалась многими исследованиями среди самых разнообразных
организмов, причем в некоторых группах ее влияние особенно
заметно — например, у прикрепленных животных и растений при
густом размещении особей. В то же время для других групп ор-
ганизмов она, вероятно, представляет собой малозначащий или
вообще не играющий никакой роли фактор.
ских организмов эта конкуренция играет большую роль, чем у
наземных, а у крупных — большую, чем у мелких.
В целом обзоры Шенера и Коннелла, безусловно, показыва-
ют, что активная, постоянно действующая межвидовая конкурен-
ция широко распространена в природе. Правда, процент ее встре-
чаемости среди конкретных групп видов ниже, чем процент пуб-
ликаций, где констатируется ее наличие; однако это не удиви-
тельно, так как если, например, четыре вида потребляют ресурсы
вдоль одного из измерений какой-то ниши и каждый из них
конкурирует с соседними, то остается всего три из шести всех
возможных попарных взаимодействий (или 50%). Более того, то
обстоятельство, что внутривидовая конкуренция оказывается, как
правило, интенсивнее межвидовой, отнюдь не означает, что по-
следней можно пренебречь; такой ситуации следует ожидать во
всех тех случаях, когда имеет место расхождение ниш (см. 7.5).
Коннелл обнаружил также, что, когда исследователи имели
дело только с одной парой видов, межвидовая конкуренция про-
являлась почти во всех случаях, однако ее пропорция резко сни-
жалась (с более 90% до менее 50%) при одновременном изуче-
нии большего числа видов. В какой-то мере это можно объяснить
с помощью уже приводимых выше доводов, но не исключена и
предвзятость при отборе конкретных пар исследуемых видов, при
отборе автором результатов для публикации (или при отборе
статей в редакциях журналов). Вполне вероятно, что многие
пары видов выбираются экспериментаторами как раз потому, что
они «многообещающие», т. е. между ними заранее предполагает-
ся существование конкуренции, а если ее не обнаруживают, то
результаты попросту не сообщаются. Поэтому делать выводы о
распространении конкуренции по данным подобных исследова-
ний— все равно что толковать о развращенности большей части
духовенства, основываясь на публикациях в бульварной прессе.
Эта трудность лишь отчасти избегается в работах, посвященных
целым группам видов, где наряду с немногими «положительны-
ми» (в смысле наличия конкуренции) отмечается значительное
количество «отрицательных» результатов. Таким образом, оцен-
ки, получаемые в обзорах, аналогичных сделанным Шенером и
Коннеллом, завышают (и мы не можем сказать, насколько])
214 Ч. 4. Сообщества
реальную частоту встречаемости и значимость конкуренции в-.
природе.
Вдобавок ко всему подобные оценки содержат отклонения
еще одного рода, а именно — связанные с относительной долей
в общей совокупности данных, полученных для разных групп и
категорий организмов. Об этом пойдет речь в следующем раз-
деле.
18.2.1. Растительноядные насекомые
и другие возможные исключения
Аргументы против существования конкуренции среди насекомых-
фитофагов.— Интенсивность конкуренции, по-видимому, неоди-
накова в разных сообществах.
Как отметил сам Шенер, в его обзоре были очень слабо пред-
ставлены растительноядные насекомые. Это особенно досадно
ввиду того, что они составляют примерно четвертую часть всех
известных современных видов (Southwood, 1978b). Чтобы вос-
полнить этот пробел, Стронг и др. (Strong et al., 1984) проана-
лизировали публикации, в которых приводятся сведения о нали-
чии или отсутствии межвидовой конкуренции среди именно этой
группы жвотных. Наличие ее было доказано лишь в 17 работах
из 41 D1%), причем и тут она часто отмечалась лишь для очень
незначительной доли всех возможных попарных взаимодействий.
На самом деле имеются и иные основания полагать, что меж-
видовая конкуренция среди растительноядных насекомых встре-
чается относительно редко (Strong et al., 1984). Доля популяций,
в которых наблюдается внутривидовая конкуренция, составляет,
по данным анализа, всего около 20%, а если организмы не кон-
курируют со своими сородичами, вряд ли они станут конкуриро-
вать с еще менее сходными организмами других видов. Известно
также множество примеров «вакантных ниш» для насекомых-фи-
тофагов, т. е. мест или способов питания на каком-либо широко
распространенном растении, используемых насекомыми в одной
области, но остающихся незанятыми в других районах с иной
местной энтомофауной (рис. 18.1). Подобная неспособность пол-
ностью насытить имеющиеся ниши подтверждает гипотезу о не-
значительной роли межвидовой конкуренции в этой группе жи-
вотных.
При рассмотрении данного вопроса на уровне большего обоб-
щения было высказано предположение (Hairston et al., 1960;
Slobodkin et al., 1967), что фитофаги в целом редко сталкиваются
с ограниченностью запасов пищи и по этой причине скорее всего
не конкурируют за общие ресурсы. Предположение это основы-
вается на простой констатации того, что зеленых растений в при-
роде много, что находятся они, как правило, в неповрежденном
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества
215
Способы питания
\\см схему
справа)
Листочек
Ось ваий
второго
порядка
Боковая
жилка
листочков
Листочек
Ось ваий
второго
порядка
Боковая
жилка
писючкоа
Грьпущие
• /о*о
Сосущие
• •
i
i
1 С
>
)
1
Мичьры
..о
1
Галлы
•
1 ••
Dрсдко)
Грьпущие
Т9
Ь е •
Сое ущио
в • 9 •
Минеры
i
i
1
I i
11
Гаппы
•
йй
Листочек
Ось о аи и
боковая
жилка
листочков
Грьпущие
• О
в в
Минеры
О
Галлы
Листочек
/\'.
Ось r,T
Боковые
жилки
ЛИС1ОЧК0В
Рис 18 1 Способы п места питания насекомых фитофагов на орляке (Plen-
¦dium aquilinum) для трех регионов. А. Скипуит-Коммон на севере Англии;
данные собраны в лесу и на открытой местности. Б. Хомбром-Блафф, саванное
редколесье в Папуа-Новой Гвинее. В. Сьерра-Бланка в горах Сакраменто, шт.
Ныо-Мексико и Аризона (США); как и в первом случае, данные по лесу
и открытой местности. Каждый вид по-своему использует вайи орляка как
источник пищи Грызущие насекомые живут снаружи и откусывают крупные
куски растения- сосущие прокалывают отдельные клетки проводящей системы;
минеры обитают внутри тканей; галлообразователи вызывают появление гал-
лов и развиваются в них. Места питания отмечены на схеме ваий орляка. Для
видов использующих более одной части вайи, они соединены линиями. Услов-
ные обозначения: # — открытые и лесные участки; О—только открытые уча-
стки (по Lawton, 1984)
состоянии, что значительное выедание растений —редкость и что
большинство фитофагов почти всегда имеют низкую численность.
Таким образом, растительноядные насекомые оказываются как
-бы «меж двух огней» (Lawton, McNeill, 1979): с одной стороны,
они зависят от многочисленных хищников и паразитоидов, а с
другой — от растительного корма, обычно имеющего низкую пи-
тательную ценность и вдобавок надежные средства физической
и химической защиты. В результате насекомые-фитофаги лишь
216 q. 4, Сообщества
в редких случаях способны достичь плотности, при которой кон-
куренция становится важным фактором. В этой связи большой
интерес вызывает одно обнаруженное Шенером обстоятельство:
среди фитофагов вообще доля конкурирующих между собой вл-
дов намного ниже, чем среди растений, хищников или детрито-
фагов.
Подводя итоги, можно сказать, что межвидовая конкуренция
отмечалась многими исследованиями среди самых разнообразных
организмов, причем в некоторых группах ее влияние особенно
заметно — например, у прикрепленных животных и растений при
густом размещении особей. В то же время для других групп ор-
ганизмов она, вероятно, представляет собой малозначащий или
вообще не играющий никакой роли фактор.
<< Назад 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136
Вперед >>