Экология. Особи, популяции и сообщества Часть 3
Сделать это
легче всего, построив график зависимости значений k от деся-
тичных логарифмов численности, существовавшей до начала воз-
действия соответствующего фактора. Так, в табл. 15.3 приведены
величины наклонов, точек пересечения и коэффициентов детер-
минации для графиков регрессии разных k относительно «log ис-
ходных плотностей» популяции. Тщательного изучения, видимо,
заслуживают три фактора.
Гл. 15. Численность
73
~0\' 61-62 62-63 63-64 64-65 6^-66 66-6\" 66-6\" 67-68 6\"-68 68-69
Меривейл
Ричмонд
Год
Рис. 15.9. Временные изменения разных й-факторов в канадских популяциях
колорадского жука (данные Harcourt, 1971)
Эмиграция летних имаго (ключевой фактор), вероятно, дей-
ствует как зависящая от плотности «сверхкомпенсация», посколь-
ку наклон линии регрессии B,65) значительно превышает еди-
ницу. Таким образом, ключевой фактор, хотя и зависит от плот-
ности, не столько регулирует численность популяции, сколько
вызывает ее значительные колебания. Действительно, система
«колорадский жук — картофель» существует только благодаря
человеку, предотвращающему гибель популяции картофеля по-
вторными посадками (Harcourt, 1971).
Интенсивность паразитирования на куколках со стороны
слепня Doryphorophaga doryphorae (рис. 15.10, Б), по-видимому,
обратно пропорциональна плотности (хотя статистическая зна-
чимость этой зависимости и не очень высока), однако из-за низ-
кой вызываемой им смертности этот фактор практически не ока-
зывает на популяцию дестабилизирующего воздействия.
Наконец, степень голодания личинок показывает неполностью
компенсирующую зависимость от плотности (статистически не
значимую). Однако данную связь, вероятно, точнее отражает не-
линейная регрессия (рис. 15.10, В). Если она соответствует по-
левым данным, коэффициент корреляции возрастает с 0,66 до
0,97, а наклон графика (величина Ъ) при высоких плотностях по-
пуляции достигает 30,95 (хотя в диапазоне наблюдаемых плот-
ностей он, естественно, гораздо меньше). Следовательно, вполне
74
4. 3. Два небольших обзора
Б
4,0 г
i
i
3,0 i-
1,0-
0 2,0 2,5 3,0 3,5
li]
Uj численности куколок
kj численности поздних личинок
Рис. 15.10. А. Зависящая от плотности эмиграция «летних» имаго колорадского
жука (наклон 2,65). Б. Обратно пропорциональная зависимость от плотности
паразитизма на куколках (наклон —0,11). В. Зависимость от плотности в слу-
чае личиночного голодания (наклон прямой 0,37; наклон в конце кривой 30,95)
(данные Harcourt, 1971)
возможно, что голодание личинок играет в регулировании попу-
ляции более важную роль чем воздействие паразитов на куколок
и эмиграция имаго.
15.3.2. Другие примеры анализа ключевых факторов
Этот анализ был применен при изучении очень большого чис-
ла популяций насекомых. Птиц, млекопитающих и растений ис-
следовано с его помощью гораздо меньше. Примеры представ-
лены на рис. 15.11 в форме кривых изменения общей смертности
популяции (&общ) и й-значений. для различных других факторов.
Сбоку даны графики для факторов, зависящих от плотности.
Пяденица зимняя
Ключевой фактор в жизненном цикле пяденицы зимней (Оре-
rophthera brumata) в Уитхемском лесу около Оксфорда легко
выявить — это потери зимующих яиц и гусениц до начала первого
Гл. 15. Численность 75
ежевесеннего учета последних. Связаны эти потери главным об-
разом с вылуплением личинок до появления на дубе листьев,
служащих им кормом. Когда такое случается, гусеницы покидают
деревья, спускаясь с них на длинных шелковистых нитях. В дан-
ном случае ключевой фактор (отвечающий за межгодовые изме-
нения размера популяции) не является регулирующим, т. е. под-
держивающим численность популяции в определенных границах.
Связанные с ним колебания наблюдаются очень часто. Действи-
тельно, зависящим от плотности фактором оказалось уничтоже-
ние куколок пядениц в почве жуками и мелкими млекопитающи-
ми (&;, рис. 15.11, А). Наклон графика зависимости между ks
и плотностью куколок равен 0,35 (меньше 1,0), следовательно,
этот фактор недокомпенсирует изменения плотности. Отметим
также, что k3—паразитизм со стороны других (не включая Су-
zenis) насекомых — это фактор, обратно зависящий от плотности
и оказывающий слабое, но статистически значимое влияние на
популяцию (рис. 10.3).
Обыкновенная неясыть
Длительное изучение популяции обыкновенной неясыти (Strix
aluco) в Уитхемском лесу выявило, что ключевым фактором яв-
ляется неспособность птиц размножаться каждый год (ki). Хотя
число удерживающих территорию взрослых особей изменялось
незначительно A7—32 пары), сильные колебания демонстриро-
вала численность птиц, пытавшихся размножаться (от 22 пар
в 1959 г. до 0 пар в 1958 г.). В годы с низкой интенсивностью
размножения наблюдалась особенно низкая численность кормо-
вых объектов неясыти — мышей и полевок (см. рис. 9.8, А). Ко-
личество корма не зависело от плотности популяции неясыти,
т. е. фактор k\\ также не зависел от нее. В противоположность
этому й5 (смертность или миграция молодых после вылета из
гнезда, но до начала следующего сезона) зависит от плотности
(рис. 15.11, Б), причем только после превышения ею некого по-
рогового значения (когда наклон графика равен 1,6 и наблюда-
ется сверхкомпенсация). Сокращение популяции, вероятно, вы-
зывается внутривидовой конкуренцией за территорию.
Африканский буйвол
Для популяции африканского буйвола (Syncerus caffer) в за-
поведнике Серенгети (Восточная Африка) ключевым фактором,
очевидно, является смертность молодых особей {k{), которая не
зависит от плотности популяции. Молодые животные сильнее,
чем взрослые, страдают от различных эндемических заболева-
ний и паразитов, но смертность телят, хотя и значительна, от их
численности не зависит. С другой стороны, смертность взрослых
(ka) оказалась зависящей от плотности (недокомпенсирующий
1.0
Г Р,1СПI1ИО MeC\'lilHUX ДЮН
* t 3,0
2.0
1.0
Семена не созревают
0,0 L « » • \"
оп Ссмрил не прорастают
2,0
1.0 Гибель проростков
0,0 L
0,5 г- Гибель вегстирующих растении
0.0 L • • • » •
0.5 г Гибе
0.0 •- •
Гибель при цнетсиии
5 0,0 1
О.\'З г | иПоль при плодоношении
кь о.о L
|@.03)
0,40)
•@.0!.)
_| I 1
10ГМ 1070 1971 1072 1073 1971 1075
Гол
к , гибель npi.pociKon
0,4
0,3
2,0 2.5 3,0
П|)Г.-1[>И(|]М ЧИС1К IX 1И
Рис. 15.11. Анализ ключевых факторов четырех различных популяций. Для каждого случая приведены кривые суммар-
ной смертности генерации (йобщ) и различных 6-факторов. Коэффициенты регрессии каждого отдельного ^-фактора отно-
сительно &общ указаны в скобках (по Podoler, Rogers, 1975, за исключением случая Д, для которого расчеты проведены
по Silvertown, 1982). 6-Фактор с самым высоким коэффициентом регрессии — ключевой. Построены также графики для
6-факторов, статистически значимо зависящих от плотности. А. Пяденица зимняя (данные из Varley, Gradwell, 1968).
5. Обыкновенная неясыть (данные из Southern, 1970). В. Африканский буйвол (данные из Sinclair, 1973). Г. Проломник
северный на песчаных дюнах (данные из Symonides, 1979a, анализ см. Silvertown, 1982)
Пяденица зимняя
3,0,-
к . паразитизм у личинок со
2 стороны Cytenis
паразитизм у личинок со g g
С1 ирины различных насекомых
^ : паразитизм у личинок
со стороны
микроспоридий
выедание куколок
1
0,5
к : выедание куколок
1950
1960
1968
Я, Обыкновенная нрясыть
2,0 -
: неспособность
размножиться
по сравнению с максимумом
К3 : неспособность яиц к развитию
к.
легче всего, построив график зависимости значений k от деся-
тичных логарифмов численности, существовавшей до начала воз-
действия соответствующего фактора. Так, в табл. 15.3 приведены
величины наклонов, точек пересечения и коэффициентов детер-
минации для графиков регрессии разных k относительно «log ис-
ходных плотностей» популяции. Тщательного изучения, видимо,
заслуживают три фактора.
Гл. 15. Численность
73
~0\' 61-62 62-63 63-64 64-65 6^-66 66-6\" 66-6\" 67-68 6\"-68 68-69
Меривейл
Ричмонд
Год
Рис. 15.9. Временные изменения разных й-факторов в канадских популяциях
колорадского жука (данные Harcourt, 1971)
Эмиграция летних имаго (ключевой фактор), вероятно, дей-
ствует как зависящая от плотности «сверхкомпенсация», посколь-
ку наклон линии регрессии B,65) значительно превышает еди-
ницу. Таким образом, ключевой фактор, хотя и зависит от плот-
ности, не столько регулирует численность популяции, сколько
вызывает ее значительные колебания. Действительно, система
«колорадский жук — картофель» существует только благодаря
человеку, предотвращающему гибель популяции картофеля по-
вторными посадками (Harcourt, 1971).
Интенсивность паразитирования на куколках со стороны
слепня Doryphorophaga doryphorae (рис. 15.10, Б), по-видимому,
обратно пропорциональна плотности (хотя статистическая зна-
чимость этой зависимости и не очень высока), однако из-за низ-
кой вызываемой им смертности этот фактор практически не ока-
зывает на популяцию дестабилизирующего воздействия.
Наконец, степень голодания личинок показывает неполностью
компенсирующую зависимость от плотности (статистически не
значимую). Однако данную связь, вероятно, точнее отражает не-
линейная регрессия (рис. 15.10, В). Если она соответствует по-
левым данным, коэффициент корреляции возрастает с 0,66 до
0,97, а наклон графика (величина Ъ) при высоких плотностях по-
пуляции достигает 30,95 (хотя в диапазоне наблюдаемых плот-
ностей он, естественно, гораздо меньше). Следовательно, вполне
74
4. 3. Два небольших обзора
Б
4,0 г
i
i
3,0 i-
1,0-
0 2,0 2,5 3,0 3,5
li]
Uj численности куколок
kj численности поздних личинок
Рис. 15.10. А. Зависящая от плотности эмиграция «летних» имаго колорадского
жука (наклон 2,65). Б. Обратно пропорциональная зависимость от плотности
паразитизма на куколках (наклон —0,11). В. Зависимость от плотности в слу-
чае личиночного голодания (наклон прямой 0,37; наклон в конце кривой 30,95)
(данные Harcourt, 1971)
возможно, что голодание личинок играет в регулировании попу-
ляции более важную роль чем воздействие паразитов на куколок
и эмиграция имаго.
15.3.2. Другие примеры анализа ключевых факторов
Этот анализ был применен при изучении очень большого чис-
ла популяций насекомых. Птиц, млекопитающих и растений ис-
следовано с его помощью гораздо меньше. Примеры представ-
лены на рис. 15.11 в форме кривых изменения общей смертности
популяции (&общ) и й-значений. для различных других факторов.
Сбоку даны графики для факторов, зависящих от плотности.
Пяденица зимняя
Ключевой фактор в жизненном цикле пяденицы зимней (Оре-
rophthera brumata) в Уитхемском лесу около Оксфорда легко
выявить — это потери зимующих яиц и гусениц до начала первого
Гл. 15. Численность 75
ежевесеннего учета последних. Связаны эти потери главным об-
разом с вылуплением личинок до появления на дубе листьев,
служащих им кормом. Когда такое случается, гусеницы покидают
деревья, спускаясь с них на длинных шелковистых нитях. В дан-
ном случае ключевой фактор (отвечающий за межгодовые изме-
нения размера популяции) не является регулирующим, т. е. под-
держивающим численность популяции в определенных границах.
Связанные с ним колебания наблюдаются очень часто. Действи-
тельно, зависящим от плотности фактором оказалось уничтоже-
ние куколок пядениц в почве жуками и мелкими млекопитающи-
ми (&;, рис. 15.11, А). Наклон графика зависимости между ks
и плотностью куколок равен 0,35 (меньше 1,0), следовательно,
этот фактор недокомпенсирует изменения плотности. Отметим
также, что k3—паразитизм со стороны других (не включая Су-
zenis) насекомых — это фактор, обратно зависящий от плотности
и оказывающий слабое, но статистически значимое влияние на
популяцию (рис. 10.3).
Обыкновенная неясыть
Длительное изучение популяции обыкновенной неясыти (Strix
aluco) в Уитхемском лесу выявило, что ключевым фактором яв-
ляется неспособность птиц размножаться каждый год (ki). Хотя
число удерживающих территорию взрослых особей изменялось
незначительно A7—32 пары), сильные колебания демонстриро-
вала численность птиц, пытавшихся размножаться (от 22 пар
в 1959 г. до 0 пар в 1958 г.). В годы с низкой интенсивностью
размножения наблюдалась особенно низкая численность кормо-
вых объектов неясыти — мышей и полевок (см. рис. 9.8, А). Ко-
личество корма не зависело от плотности популяции неясыти,
т. е. фактор k\\ также не зависел от нее. В противоположность
этому й5 (смертность или миграция молодых после вылета из
гнезда, но до начала следующего сезона) зависит от плотности
(рис. 15.11, Б), причем только после превышения ею некого по-
рогового значения (когда наклон графика равен 1,6 и наблюда-
ется сверхкомпенсация). Сокращение популяции, вероятно, вы-
зывается внутривидовой конкуренцией за территорию.
Африканский буйвол
Для популяции африканского буйвола (Syncerus caffer) в за-
поведнике Серенгети (Восточная Африка) ключевым фактором,
очевидно, является смертность молодых особей {k{), которая не
зависит от плотности популяции. Молодые животные сильнее,
чем взрослые, страдают от различных эндемических заболева-
ний и паразитов, но смертность телят, хотя и значительна, от их
численности не зависит. С другой стороны, смертность взрослых
(ka) оказалась зависящей от плотности (недокомпенсирующий
1.0
Г Р,1СПI1ИО MeC\'lilHUX ДЮН
* t 3,0
2.0
1.0
Семена не созревают
0,0 L « » • \"
оп Ссмрил не прорастают
2,0
1.0 Гибель проростков
0,0 L
0,5 г- Гибель вегстирующих растении
0.0 L • • • » •
0.5 г Гибе
0.0 •- •
Гибель при цнетсиии
5 0,0 1
О.\'З г | иПоль при плодоношении
кь о.о L
|@.03)
0,40)
•@.0!.)
_| I 1
10ГМ 1070 1971 1072 1073 1971 1075
Гол
к , гибель npi.pociKon
0,4
0,3
2,0 2.5 3,0
П|)Г.-1[>И(|]М ЧИС1К IX 1И
Рис. 15.11. Анализ ключевых факторов четырех различных популяций. Для каждого случая приведены кривые суммар-
ной смертности генерации (йобщ) и различных 6-факторов. Коэффициенты регрессии каждого отдельного ^-фактора отно-
сительно &общ указаны в скобках (по Podoler, Rogers, 1975, за исключением случая Д, для которого расчеты проведены
по Silvertown, 1982). 6-Фактор с самым высоким коэффициентом регрессии — ключевой. Построены также графики для
6-факторов, статистически значимо зависящих от плотности. А. Пяденица зимняя (данные из Varley, Gradwell, 1968).
5. Обыкновенная неясыть (данные из Southern, 1970). В. Африканский буйвол (данные из Sinclair, 1973). Г. Проломник
северный на песчаных дюнах (данные из Symonides, 1979a, анализ см. Silvertown, 1982)
Пяденица зимняя
3,0,-
к . паразитизм у личинок со
2 стороны Cytenis
паразитизм у личинок со g g
С1 ирины различных насекомых
^ : паразитизм у личинок
со стороны
микроспоридий
выедание куколок
1
0,5
к : выедание куколок
1950
1960
1968
Я, Обыкновенная нрясыть
2,0 -
: неспособность
размножиться
по сравнению с максимумом
К3 : неспособность яиц к развитию
к.
<< Назад 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136
Вперед >>