22.5. Относительное обилие мелких и крупных форм
Структура сообщества имеет еще один аспект, на который
обычно не обращалось особого внимания: среди животных от-
мечена тенденция существования гораздо большего числа мел-
386 Ч. 4. Сообщества
ких видов, чем крупных (Stearns, 1977; May, 1978; Huston,
1979). Проводилась, например, приблизительная оценка обще-
го числа видов наземной фауны по классам физических разме-
ров, в частности—длины (May, 1978; рис. 22.24). Если учесть,
что огромное число мелких членистоногих и других беспозво-
ночных до сих пор не открыто, складывается общее впечатле-
ние об удивительной редкости крупных видов животных.
В каком-то смысле это парадоксально. Согласно теории,
касающейся эволюции особенностей жизненных циклов, на
уровне особи естественный отбор должен способствовать воз-
никновению крупных долгоживущих форм, и в рамках некото-
рых эволюционных ветвей действительно просматривается об-
щая тенденция к увеличению размеров тела («правило Копа»).
Однако этому, вероятно, противодействует обычно повышенная
скорость вымирания более крупных видов с большим временем
генерации. Фаулер и Мак-Маон (Fowler, MacMahon, I982)
считают, что эта скорость выше у видов с низкой эволюцион-
ной пластичностью, а она обратно пропорциональна времени
генерации. Поскольку размеры тела положительно коррелиру-
ют с последним параметром, скорость вымирания крупных ви-
дов будет, как правило, более высокой, чем у мелких форм.
Из этого вытекает следующее важное следствие: большая эво-
люционная пластичность присуща мелким видам с малым вре-
менем генерации. Можно ожидать, что у них не только ниже
скорость вымирания, но и выше скорость видообразования.
Фаулер и Мак-Маон приходят к заключению, что наблюдаемое
распределение видового богатства животных по размерным
классам может объясняться динамическим равновесием между
процессами эволюции и селективного вымирания.
22.6. Общее заключение
Поиск закономерностей видового разнообразия и объясне-
ний для них отчетливо продемонстрировал некоторые общие
трудности, с которыми приходится сталкиваться при проверке
экологических теорий. Чтобы разрешить эти проблемы, прихо-
дится прибегать к аргументам из области эволюции (например,
гл. 1—3, 14) и привлекать данные по динамике популяций (гл.
4—7, 10, 15) и популяционным взаимодействиям (гл. 8, 9, 11—
13, 16—21). Экология сообществ — один из самых трудных и
малоизученных разделов современной экологии. Очевидно, что
здесь зачастую крайне сложно предложить однозначный прогноз-
или тест для проверки гипотезы; все это потребует большой изо-
бретательности от будущего поколения экологов.
Литература
Раздел (ы), в котором приводится ссылка, указан (ы) после нее.
Abbott I. A978). Factors determining the number of land bird species on island»
around south-western Australia, Oecologia, 33, 221—223.
20.3.1
Abrahamson W G. A975). Reproductive strategies in dewberries, Ecology, 56,
721—726.
8.2.3
Abrams P. A976). Limiting similarity and the form of the competition coefficient,
Theoretical Population Biology, 8, 356—375.
7.5
Abramsky Z., Rosenzweig M. L. A983). Tilman\'s predicted productivity-diversity
relationship shown by desert rodents, Nature (London), 309, 150—151.
22.3.1
Abramsky Z., Sellah С A982). Competition and the role of habitat selection in
Gerbillus allenbyi and Meriones tristrami: a removal experiment, Ecology, 63,
1242—1247.
7.10.1
Abramsky Z., Tracy C. R. A979). Population biology of a «noncycling» popula-
tion of prairie voles and a hypothesis on the role of migration in regulating
microtine cycles, Ecology, 60, 349—361.
15.4.2
Agricultural Research Council A965). The Nutritional Requirements of Farm
Livestock, 2. Ruminants, Agricultural Research Council, London.
8.4
Alatalo R. V. A982). Bird species distributions in the Galapagos and other
archipelagoes: competition or chance? Ecology, 63, 881—887.
18.4.3
Albertson F. W. A937). Ecology of mixed prairie in west central Kansas, Ecolo-
gical Monographs, 7, 481—547.
3.3.2
Alicata J. E., Jindrak K. A970). Angiostrongylosis in the Pacific and Southeast
Asia, С. С Thomas, Springfield, Illinois.
12.4
Allee W. C. A931). Animal Aggregations. A Study in General Sociology, Uni-
versity of Chicago Press, Chicago.
10.5
Allen K. R. f 1972). Further notes on the assessment of Antarctic fin whale stocks,
Report of the International Whaling Commission, 22, 43—53.
6.4
Alphey T. W. A970). Studies on the distribution and site location of Nippostron-
gylus brasiliensis within the small intestine of laboratory rats, Parasitology,
61, 449—460.
12.4
388 Литература
Anderson J. M. A975). Succession, diversity and trophic relationships of some
soil animals in decomposing leaf litter, Journal of Animal Ecology, 44, 475—
495.
11.3.1
Anderson J. M. A978). Inter- and intra-habitat relationships between woodland
Cryptostigmata species diversity and diversity of soil and microhabitats,
Oecologia, 32, 341—348.
11.2.2
Anderson R. M. A979). The influence of parasitic infection on the dynamics of
host population growth. In: Population Dynamics, R. M. Anderson, B. D. Tur-
ner and L. R. Taylor eds, pp. 245—281, Blackwell Scientific Publications,
Oxford.
12.5.5, 12.6.5
Anderson R. M. A981). Population ecology of infectious disease agents. In:
Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R. M. May ed.,
pp. 318—355, Blackwell Scientific Publications, Oxford.
12.6.5, 19.2.5
Anderson R. M. A982). Epidemiology. In: Modern Parasitology, F. E. G. Cox ed.,
pp. 204—251, Blackwell Scientific Publications, Oxford.
12.3.1, 12.3.2, 12.4, 12.6.1, 12.6.3
Anderson R. M., May R. M. A978). Regulation and stability of host-parasite
population interactions. I. Regulatory processes, Journal of Animal Ecology,
47, 219—249.
12.6.1
Anderson R. M., May R. M. A980). Infectious diseases and population cycles of
forest insect, Science, N. Y., 210, 658—661.
12.6.5
Anderson R. M., Jackson H. C, May R. M., Smith A. M. A981). Population
dynamics of fox rabies in Europe, Nature (London), 289, 765—771.
12.6.5
Andrewartha H. G., Birch L. C. A954). The Distribution and Abundance of
Animals, University of Chicago Press, Chicago.
15.2.1
Andrewartha H. G., Birch L. C. A960). Some recent contributions to the study
of the distribution and abundance of insects, Annual Review of Entomology, 5,
219—242.
15.2.1
Andrews R. V., Ryan K., Strohben R., Ryan-КШп M. A975). Physiological and
demographic profiles of brown lemmjngs during their cycle of abundance,
Physiological Zoology, 48, 64—83.
15.4.2
Antonovics J., Bradshaw A. D. A970). Evolution in closely adjacent plant popu-
lations. VIII. Clinal patterns at a mine boundary, Heredity 25, 349—362.
1.5.1
Arnold G. W. A964). Factors within plant associations affecting the behaviour
and performance of grazing animals. In: Grazing in Terrestrial and Marine
Environments, D. J. Crisp ed., pp. 133—154, Blackwell Scientific Publications,
Oxford.
9.2.2
Arthur W. A982). The evolutionary consequences of interspecific competition,
Advances in Ecological Research, 12, 127—187.
7.10.2
Ashby W. R. A960). Design for a Brain, 2nd edn. Chapman and Hall, London.
19.4.1
Askew R. R. A961). On the biology of the inhabitants of oak galls of the Cyni-
pidae (Hymenoptera) in Britain, Transactions of the British Society for
Entomology, 14, 237—268.