Таким образом, вместо островов разного раз-
мера здесь фигурируют виды растений с различными ареалами.
Как будет показано в дальнейшем, исследования структуры со-
обществ животных на таких растениях и на настоящих остро-
вах дают на удивление сходные результаты.
20.2. Экологические теории,
касающиеся островных сообществ
20.2.1. Разнообразие местообитаний
На более крупных островах больше местообитаний и видов.
Наверное, самое очевидное объяснение высокого видового
богатства обширных территорий заключается в том, что на
большем пространстве, как правило, встречаются более разно-
образные типы местообитаний. Применительно к островной
биогеографии наиболее активным сторонником этого взгляда
был Лак (Lack, 1969b, 1976; обсуждение — см. Williamson,
1981). Он утверждал, что число встречающихся на острове ви-
дов просто отражает его «тип», который определяется клима-
том и набором имеющихся местообитаний. При этом крупные
острова богаче видами, поскольку условия на них более разно-
образны. Очевидно, что до какой-то степени это верно, хотя
такое объяснение и вызвало ряд критических отзывов (они об-
суждаются в разд. 20.3.1).
Сам Лак изучал только птиц, и это весьма существенно,
поскольку он упирал на то, что какой-то вид не способен осно-
Гл. 20. Острова, их площадь и заселение 297
вать популяцию на \'конкретном острове не из-за невозможности
достичь его, а из-за отсутствия там подходящего местообитания.
Поэтому основная трудность, с которой сталкивается данный
подход, заключается в том, что он не учитывает достаточно
низкую для многих организмов вероятность попадания на все
пригодные для них острова. Даже у птиц не были приняты во
внимание пределы расселительных способностей, безусловно,
существующие для многих видов. Вдобавок ко всему теория
Лака чисто экологическая и не учитывает эволюционных процес-
сов на самом острове. Она ничего не говорит о том, в какой
степени островное сообщество может отражать их результаты
(ср. разд. 20.4).
20.2.2. Разнообразие местообитаний
и растительноядные насекомые
Два типа изменчивости растений по разнообразию создаваемых
ими местообитаний.
Подход, связанный с многообразием местообитаний, может
быть применен для анализа отношений между числом видов и
площадью в случае насекомых-фитофагов двояким образом.
Первый путь, непосредственно связанный с совокупностями дан-
ных, проиллюстрированными на рис. 20.4, просто предполагает,
что растения с обширным ареалом встречаются в разнообразных
местообитаниях. Следовательно, они предоставляют насекомым
более широкий выбор биотопов, признаки которых для этих жи-
вотных включают не только присутствие кормового вида, но и
климатические условия, наличие других растений и др.
Второй подход сосредоточивает внимание прежде всего на
размерах, строении, разнообразии частей («архитектонике»)
различных видов растений. Они рассматриваются как террито-
рии, различающиеся богатством местообитаний, а не как одно-
родные поверхности различной географической протяженности.
Можно ожидать, что «сложно устроенное» растение будет на-
селено большим числом видов насекомых, чем «простое».
20.2.3. «Теория равновесия» Мак-Артура и Уилсона
Кривые иммиграции. — Кривые вымирания. — Равновесие
между иммиграцией и вымиранием и прогнозы теории равнове-
сия, ...не все из которых вытекают именно из нее.
Суть «равновесной теории островной биогеографии», предло-
женной Мак-Артуром и Уилсоном (MacArthur, Wilson, 1967),
крайне проста. Заключается она в том, что количество видов,
населяющих остров, определяется равновесием между иммигра-
298
Ч. 4. Сообщества
Близкий или
крупный остров
Удаленный или
маленький остров
Объем исходной
совокупности видов
Число оседлых видов
\'¦ Б
t в
Близкий, крупный
Маленький/
/
/
Число оседлых видов
Число оселлых видов
Рис. 20.5. Равновесная теория островной биогеографии Мак-Артура и Уилсона
(MacArthur, Wilson, 1967). А. Зависимость скорости иммиграции от числа
обосновавшихся видов для крупных и мелких островов и для островов, лежа-
щих вблизи и вдали от континента. Б. Зависимость скорости вымирания от
числа обосновавшихся на острове видов для крупных и мелких островов.
В. Баланс между иммиграцией и вымиранием для крупных и мелких и для
близких и удаленных от континента островов. В каждом случае S* обозначает
равновесное видовое богатство. Подробности см. в тексте
цией и вымиранием, причем само равновесие имеет динамиче-
ский характер: виды непрерывно вымирают и замещаются (за
счет иммиграции) теми же или иными видами.
То, как это происходит, показано на рис. 20.5. Рассмотрим
сначала иммиграцию. Представим совершенно незаселенный
остров. Интенсивность иммиграции видов для него будет высо-
кой, потому что любая поселившаяся здесь особь представляет
собой новый вид. По мере увеличения числа обосновавшихся
видов скорость иммиграции новых (еще не представленных)
снижается. Она обратится в нуль, когда на острове поселятся
все виды «исходной совокупности» (т. е. соседнего материка
или близлежащих островов) (рис. 20.5,Л).
Соответствующий график представляет собой кривую, так
как скорость иммиграции, очевидно, особенно высока, когда
обосновалось лишь небольшое число видов, и многие формы с
хорошо развитой способностью к расселению пока отсутствуют.
Фактически это будет даже не одна линия, а целая полоса, по-
скольку конкретный график зависит от точной очередности при-
Гл. 20. Острова, их площадь и заселение 299
бытия видов на остров, а она подвержена случайным колеба-
ниям. В этом смысле приводимую кривую иммиграции следует
рассматривать как «наиболее вероятную».
Конкретная кривая иммиграции зависит от степени удален-
ности острова от источника его потенциальных заселителей
(рис. 20.5,Л). Нуль будет достигаться всегда в одной и той же
точке (на острове представлены все виды «исходной совокупно-
сти»), но при этом функция в целом будет иметь тем более
высокие значения, чем ближе источник иммиграции, т. е. чем
больше у мигрантов шансов добраться до острова. По-видимому,
также (хотя в исходной формулировке своей теории Мак-Артур
и Уилсон на это не указывают) скорость иммиграции для круп-
ных островов, как правило, выше, чем для мелких, так как пер-
вые представляют собой более доступную «мишень» для пере-
селенцев (рис. 20.5,Л).
Скорость вымирания (рис. 20.5,5) равна нулю, когда на
острове нет ни одного вида, и в целом низка при небольшом их
количестве. Однако по мере роста числа обосновавшихся видов
она, согласно теории, увеличивается, причем, по-видимому,
быстрее, чем наблюдалось бы при прямой пропорциональной
зависимости. Считается, что это связано с более вероятным
конкурентным исключением и меньшим средним размером попу-
ляции каждого из видов (что повышает возможность случайного
вымирания) при большем их количестве. Аналогичные рассуж-
дения приводят к выводу, что на мелких островах скорость
вымирания больше, чем на крупных, поскольку в первом случае
популяции, как правило, насчитывают меньше особей
(рис. 20.5,5). Как и при иммиграции, приводимые кривые вы-
мирания правильнее рассматривать как «наиболее вероятные».
Чтобы рассмотреть суммарный результат иммиграции и вы-
мирания, наложим оба графика друг на друга (рис. 20.5,Б).
Число видов, соответствующее точке пересечения кривых E*),
отражает состояние динамического равновесия, т.