Кроме того, их «етрудно пере-
числить и подсчитать, определив обилие видов и изменения в нем.
Большой вклад растений в формирование сообщества связан не
только с их ролью первичных продуцентов, но и с тем, что они
довольно медленно разлагаются. Растения образуют не только
биомассу, но и основную часть некромассы, т. е. мертвого орга-
нического вещества. Несмотря на высокую активность бактерий
и детритофагов, растительные остатки накапливаются в виде ли-
стового опада или торфа. Кроме того, доминирование деревьев
в огромном числе сообществ объясняется именно их способностью
накапливать в составе организма мертвое вещество, из которого
состоит большая часть ствола и ветвей. Тенденция кустарников
и деревьев в умеренно влажных местообитаниях вытеснять тра-
вяную растительность в значительной степени вытекает из раз-
вития у них кроны (и корневой системы) на протяженном и слож-
но разветвленном «скелете», состоящем в основном из мертвой
опорной ткани( древесины).
Тела животных разлагаются гораздо быстрее, однако иногда
их остатки, как и у растений, определяют структуру сообщества
и ход сукцессии в нем. Это происходит, например, при накопле-
нии обызвествленных скелетов в процессе роста кораллов. Ко-
156
Ч. 4. Сообщества
Таблица 16.5. Физиологические характеристики ранне- и позднесукцессионных
растений (Bazzaz, 1979)
Свойство
Раннесукцессион-
ные виды
Позднесукпассвов-
ные виды
Регулярность распространения семян
во времени
Прорастание семян
усиливается: светом
колебанием температур
концентраци-
красным све-
коицентрацией
насыщения фото-
высокой
ей NO3~
подавляется: дальним
том
высокой
СО2
Уровень светового
синтеза
Компенсационная точка фотосинтеза
Эффективность фотосинте:а при сла-
бой освещенности
Скорость фотосинтеза
Интенсивность дыхания
Интенсивность транспирации
Сопротивление устьиц и мезофилла
Сопротивление транспорту воды
Возвращение к норме после снятия
ограничения в ресурсе
Потребление ресурсов
Хорошая
Да
Да
Да
Да
Да
Высокий
Высокая
Низкая
Высокая
Высокая
Высокая
Низкое
Низкое
Быстрое
Быстрое
Слабая
Нет
Нет
Нет
Нет
Нет?
Низкий
Низкая
Высокая
Низкая
Низкая
Низкая
Высокое
Высокое
Медленное
Медленное?
ралловый риф, подобно лесу или торфяному болоту, приобретает
структуру и направляет сукцессию, так сказать, накапливая свое
мертвое прошлое. Рифообразующие кораллы, как и деревья, до-
стигают доминирования в сообществах, поднимая свои ассими-
лирующие части все выше и выше над в основном мертвым осно-
ванием. В обоих случаях результатом будет сильнейшее воздей-
ствие на абиотическую среду, «контролирующее» существование
в ней других организмов. Сообщество кораллового рифа (с доми-
нированием животных, образующих симбиоз с водорослями) так
же сложно структурировано, разнообразно и динамично, как и
дождевой тропический лес.
То, что растения в большинстве случаев формируют структу-
ру сообщества и ход сукцессии, вовсе не означает, что они всегда
строго определяют видовой состав входящих в него животных.
Хотя часто это как раз так, поскольку растения являются основой
всех пищевых цепей и в значительной степени ответственны за
физические параметры среды обитания животных, иногда именно
животные определяют характер фитоценоза. Уже говорилось, что
причина постепенной замены ульвы на валунах более жесткими
Гл. 16. Природа сообщества
157
Большой американский дрозд
Лимонная иильсонип
v\'vW\'rf\"-:-•¦¦¦ --\'I
Летнпп тана! ра
L
D
Доуцвегнап дрссссилп сл.тка
К л рди пап
Овслнкакрошка
хШг.\'У \' \'¦\'¦]
Саванная овсянка
HMttitVlb»
общества
Тип
ICTI
Голое
поле
Луг
тэрсн -
нъ!И пуг
Соснпк
<лимаксооыи дубово-
кариевый пес
Сукцессия ¦
Рис. 16.21. Распределение видов птиц по градиенту сукцессии растительности
в зоне Пидмонта (шт. Джорджия). Разная густота точек соответствует отно-
сительному обилию птиц (Gathreaux, 1978, по данным Johnston, Odum, 1956)
видами красных водорослей отчасти заключается в выедании ее
крабами. Другой пример — наземный биотоп в северной части
шт. Висконсин. Локально плотная популяция белохвостого оленя
(Odocoileus virginianus) питается всходами как клена сахарного,
так и тсуги канадской (Tsuga canadensis), причем последний вид
страдает от этого гораздо сильнее. На трех участках, недоступ-
ных для оленей, прослежен обратный ход сукцессии — вытесне-
ние подроста клена возобновляющейся тсугой (Packham, Har-
ding, 1982). Наконец, яркое представление о роли фитофагов дагт
сокращение популяции кроликов в Англии из-за миксоматоза.
При этом на многих лугах быстро изменился видовой состав рас-
тительности. Особенно характерным было резкое повышение оби-
лия кустарников и деревьев, которые раньше выедались кроли-
ками (Thomas, 1963).
Однако чаще животные «пассивно» реагируют на происходя-
щую сукцессию растительности. Хорошим примером служат во-
робьиные в сукцессии залежей (рис. 16.21). Не исключено, ко-
нечно, что семеноядные птицы все же как-то влияют на смену
растительности.
158 Ч. 4. Сообщества
16.4.5. Концепция климакса
Иногда климаксовое состояние достигается быстро, а иногда так
медленно, что говорить о нем следует с осторожностью.
Конечны ли сукцессии? Ясно, что, если место гибнущих орга-
низмов будут занимать молодые экземпляры того же вида, уста-
новится устойчивое равновесие. Уже говорилось, что модель Хор-
•на (разд. 16.4.4) свидетельствует о теоретическом существовании
стационарного видового состава, если только вероятности заме-
ны (экземплярами того же или любого другого вида) длитель-
ное время остаются постоянными.
У концепции климакса долгая история. Один из первых иссле-
дователей сукцессии Фредерик Клементе (Clements, 1916) утвер-
ждал, что в любой климатической зоне существует только один
истинный климакс. К его возникновению ведут все сукцессии не-
зависимо от того, начались ли они с песчаной дюны, залежи или
даже зарастающего пруда, постепенно превращающегося в на-
земное сообщество. Такую крайнюю теорию моноклимакса мно-
гие экологи, среди которых и такой выдающийся как Тенсли
(Tansley, 1939), в конце концов отвергли. Школа поликлимакса
признавала, что климакс в данном участке может определяться
одним или несколькими факторами: климатом, почвенными усло-
виями, топографией, пожарами и т. д., поэтому в одной климати-
ческой зоне вполне может существовать целый ряд специфиче-
ских типов климакса. Еще позднее Уиттекер (Whittaker, 1953)
предложил свою гипотезу климаксовой структуры пространства.
По его мнению в природе существует континуум типов климакса,
постепенно меняющихся по средовым градиентам и совсем не-
обязательно разделенных четкими границами (это является экст-
раполяцией его подхода к градиентному анализу, рассмотренно-
го в разд. 16.3.1).
Действительно, в полевых условиях очень трудно выделить
устойчивое климаксовое сообщество. Обычно удается лишь заме-
тить, что скорость сукцессии падает до определенного уровня,
после которого мы уже не видим никаких изменений. В этом
смысле сукцессия морских водорослей на валунах (разд. 16.4.3)
необычна тем, что конвергенция к климаксу занимает всего лишь
несколько лет. На залежах достижение «климаксовой» стадии
потребовало бы 100—300 лет, однако вероятность возникновения
пожара или урагана за этот период настолько высока (в Новой
Англии ураганы случаются примерно раз в 70 лет), что сукцес-
сия может никогда не завершиться.