17.26. Годовой баланс азота для ненарушенного леса Хаббард-Брук. Цифры в прямоугольниках соответствуют за-
пасам азота (в килограммах на гектар). Скорости прироста (в скобках) и переноса даны в килограммах азота на гектар
за год (Bormann et ai., 1977)
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах 205
ную его вовлеченность в круговорот веществ. Однако, несмотря
на чистые потери леса по другим биогенным элементам, их вынос
по сравнению с содержанием в биомассе также был невелик.
Другими словами, нормой является сравнительно «безотходная»
циркуляция.
Основное исключение из этого правила—сера. Количество
ее, ежегодно покидающее экосистему (примерно 24 кг/га), гораз-
до выше содержания в ежегодном опаде E,5 кг/га). Было под-
считано, что половина годового поступления серы связано с за-
грязнением среды в результате сжигания ископаемого топлива,
приводящего к возникновению кислотных дождей (в Хаббард-
Брук дождь по существу является разбавленной серной кислотой
с рН часто ниже 4,0). В настоящее время они считаются одной
из наиболее распространенных, вызываемых загрязнением про-
блем, ощутимой на значительной части Северного полушария,
хотя сильное беспокойство вызывают также высокие концентра-
ции в атмосфере окислов азота и озона. По-видимому, от этих
дождей уже пострадали лесные ресурсы (в ФРГ) и рыбные за-
пасы (например, в Скандинавии и Шотландии). Значительную
часть серы, ежегодно покидающей экосистему Хаббард-Брук, в
противоположность всем другим макроэлементам надо считать
следствием ее поступления в составе загрязненной атмосферы.
В ходе крупномасштабного эксперимента все деревья на тер-
ритории одного из водосборных бассейнов в Хаббард-Брук были
сведены. В результате общая скорость выноса растворенных не-
органических соединений с этого участка в 13 раз превысила
обычную (рис. 17.26). Причиной послужили два фактора. Во-
первых, резко сократилась поверхность транспирации (листьев),
что привело к поступлению сначала в почвенные воды, а затем
в речку на 40% больше осадков, чем ранее. Это увеличение стока
ускорило выщелачивание биогенных элементов, выветривание
горных пород и эрозию почв. Во-вторых, и что более важно, све-
дение леса фактически прервало циркуляцию биогенных элемен-
тов внутри экосистемы, рассогласовав процессы разложения ор-
ганического вещества и потребления минеральных компонентов
растениями. В отсутствие такого потребления весной, когда ли-
стопадные породы должны были бы начать создавать продукцию,
биогенные элементы, высвобожденные активностью редуцентов,
вымываются дренирующими участок водами. Неудивительно, что
широкомасштабное сведение леса, например для создания новых
сельскохозяйственных угодий, может приводить к потере верхне-
го слоя почвы, ее обеднению и повышению уровня паводков.
Особенно сильно вырубка отразилась на нитратном азоте, что
еще раз подчеркивает его прочную вовлеченность в круговорот.
После нарушения вынос нитрата с водой возрос в 60 раз. Другие
биологически важные ионы в результате разобщения механизмов
циркуляции также стали вымываться гораздо быстрее (калий —
206
Ч. 4. Сообщества
И И А С О Н Д Я Ф М А М И И А С О Н Д Я Ф М А М И И А С О Н Д Я Ф М А М
1965 1966 1967 1968
Время
Рис. 17.26. Концентрация ионов для реки, в водосборном бассейне которой
лес намеренно сведен, и для контрольного водотока (Хаббард-Брук). Момент
сведения леса указан стрелкой. Отметьте наличие разрыва оси Y в случае нит-
рата (Likens, Bormann, 1975)
в 14, кальций — в 7, магний — в 5 раз). Вместе с тем потери нат-
рия, менее значимого биологически элемента, изменились после
сведения леса не так заметно (в 2,5 раза выше нормы). Веро-
ятно, он менее вовлечен в круговорот биогенных элементов лес-
ного сообщества, так что разобщение сказалось на нем слабее.
Сера вновь была исключением. После сведения леса скорость ее
выноса снизилась. Никакого удовлетворительного объяснения
этому не найдено.
Немногие работы по балансу вещества в сообществах так
детальны, как исследования в Хаббард-Брук. Трудно сказать, в
какой степени полученные данные можно распространить на дру-
гие экосистемы. Нетипичным, в частности, может оказаться рез-
кое усиление выноса азота после сведения леса. Подробные об-
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
207
Тундра
Надземная масса-] г- Корни
Степь
Листопадный лес
Экваториальный пес
Рис. 17.27. Распределение азота по трем блокам органического вещества (над-
земному, корневому, почвенному) для шести типов биомов (Swift et al., 1979)
зоры, посвященные этому вопросу (Gorham et al., 1979, Vitousek,
1981), показывают, что в большинстве наземных местообитаний
круговорот биогенных элементов в сообществах, вероятно, так-
же играет более важную роль, чем их поступление извне и вынос
из системы. Основное различие между биомами земного шара
заключается в распределении биогенов по трем категориям орга-
нического вещества •— надземной биомассе, корням и почве. На
рис. 17.27 представлено относительное содержание в них азота
(общая картина аналогична и для других макроэлементов).
Доля биогенных элементов в составе живой биомассы воз-
растает от полюсов к экватору. В холодных бореальных регионах
процессы разложения идут очень медленно, и они накапливаются
в мертвом органическом веществе. В противоположность этому
208
Ч. 4. Сообщества
<>00г
A Care*
г>00 г
П Е i mphorum
климат дождевого тропического
леса благоприятствует быстрой ми-
нерализации. Элементы минераль-
ного питания здесь быстро высво-
бождаются из отмершего вещества
и теряются, выщелачиваясь из поч-
вы. В подобных сообществах основ-
ная их часть заключена в живой
биомассе. В тропиках после сведе-
ния леса может пройти много сто-
летий, прежде чем в ходе сукцес-
сии растительности накопится до-
статочно питательных ресурсов для
восстановления исходной продук-
тивности.
Соотношения, показанные на
рис. 17.27, свидетельствуют о влия-
нии на минерализацию климата.
Первостепенное значение имеют
температура и влажность подстил-
ки. Это графически изображено на
рис. 17.28, демонстрирующем зави-
симость скорости разложения (оце-
ниваемой по интенсивности дыха-
ния микроорганизмов и детритофа-
гов) от двух этих факторов для
трех категорий растений.
У водных сообществ имеется
ряд крупных отличий от наземных.
Во-первых, характер поступления
и выноса биогенных элементов со-
вершенно иной. В частности, они по-
лучают основное их количество с
Таблица 17.10. Основные пути поступления и потерь биогенных элементов
в водных сообществах. В морских экосистемах осадки и пыль роли не играют
Рис. 17.28. Регрессионные по-
верхности, демонстрирующие
зависимость скорости разложе-
ния (оценивается по интенсив-
ности дыхания всего сообщест-
ва редуцентов) от влажности
и температуры для трех типов
подстилки (Bunneil et ai., 1977)
Поступление
Приток воды (с площади водосбора)
Осадки
Выпадение пыли из атмосферы
Биотическая иммиграция
Фиксация из атмосферы
Высвобождение из донных осадков
Загрязнение
Потери
Отток воды
Биотическая эмиграция
Высвобождение в атмосферу
Включение в постоянные донные
осадки
Изъятие человеком
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
209
Растворенный
атмосферный N-
Поступление с водосбора
и v\\\'i гипопиммиома
Nilrobiictcr « NO2 « Nitrosomonas «
Лктивньи?
N? -фиксирую-
щие циано-
баюерии
фитопланктон
Ппгроолгние
Детрит
/\\ Гибель
\' Выедание
Экскрсцип
Растворенные opt аническис
соелииенил N (огромный
запас гора (до бопьше
чем у неорганических
соединепии TJ )
Регенерации нсорг аническог о N ВысооГюжденир —
Денитрификацип
Рис.