Среднее видовое бо-
гатство было минимальным на регулярно опрокидываемых мел-
ких камнях. На них обычно доминировали виды Ulva (а также
усоногие рачки Chthamalus fissus). Наибольшее видовое раз-
нообразие, как правило, отмечалось на камнях среднего разме-
ра. Поверхность большинства из них была покрыта тремя —
пятью обильно представленными видами всех сукцессионных
стадий. Среднее видовое богатство в случае самых крупных ва-
лунов оказалось ниже, чем для среднего размерного класса,
хотя лишь на некоторых из них наблюдалась климаксовая «мо-
нокультура». Большую часть их поверхности занимала G. cana-
liculata. \'
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ
277
Таблица 19.2. Сезонное распределение свободных участков и видового богат-
ства на поверхности камней трех размерных классов, выделяемых по усилию
(I — менее 49; II — от 50 до 294; 111 — более 294 Н), необходимому для их
переворачивания (Sousa, 1979b)
Дата учета
Ноябрь 1975
Май 1976
Октябрь
1976
Май 1977
Размерный
класс
I
II
III
I
II
III
I
II
III
I
II
III
Доля сво-
бодной по-
верхности, %
78,0
26,5
11,4
66,5
,35,9
4,7
67,7
32,2
14,5
49,9
34,2
6,1
Видовое богатство
Среднее!
значение
1,7
3,7
2,5
1,9
4,3
3,5
1,9
3,4
2,3
1,4
3,6
3,2
Стандартная
ошибка
0,18
0,28
0,25
0,19
0,34
0,26
0,14
0,40
0,18
0,16
0,20
0,21
Диапазон
1—4
2—7
1—6
1—5
2—6
1—6
1—4
2—7
1—6
1—4
2—5
1—5
Приведенные данные представляют собой сильный довод в
пользу правильности гипотезы промежуточного нарушения,
если рассматривать частоту возникновения свободных участков.
Однако не следует упускать из виду, что этот процесс в выс-
шей степени стохастический. По чистой случайности некоторые
мелкие камни так и не были перевернуты в течение всего пе-
риода исследований, и на них доминировал климаксовый вид
G. canaliculata. И напротив, два крупных валуна во время май-
ского учета оказались перевернутыми и захваченными пионер-
ными Ulva spp. Однако в среднем богатство и состав фикофло-
ры соответствовали предсказанным.
В работе Созы рассмотрено единственное сообщество, удоб-
ное тем, что оно состояло из четко ограниченных участков
(камней), освобождающихся (при переворачивании волнами)
через короткие, средние и длительные промежутки времени.
Реколонизация обеспечивается в основном расселительными
стадиями, поступающими из других участков этого же биоцено-
за. Благодаря такому характеру нарушения изученное сообще-
ство на камиях неодинакового размера более разнообразно, чем
развивающееся в присутствии только крупных валунов.
278 Ч. 4. Сообщества
19.3.5. Размеры свободных участков
Образование и заполнение свободного пространства на мидие-
вой банке. — Сходные наблюдения для травяных и лесных со-
обществ.
Пустующие участки разной величины, вероятно, различным
образом влияют на структуру сообщества, поскольку механизмы
их реколонизации неодинаковы. Центральные части самых круп-
ных из них займут скорее всего виды, расселительные стадии
которых разносятся на относительно большие расстояния. По-
добная мобильность не имеет особого значения для небольших
участков, так как они будут заселяться в основном с соседних
территорий. Самые мелкие незанятые промежутки могут захва-
вываться просто окружающими особями.
Пейн и Левин (Paine, Levin, 1981) долгое время наблюдали
за образованием и заполнением свободных участков литораль-
ных мидиевых банок с Mytilus californianus на скалистых бере-
гах северо-запада США. В отсутствие нарушений здесь сохра-
няются протяженные однородные сообщества, состоящие только
из мидий. Однако гораздо чаще эти местообитания заняты не-
прерывно меняющейся мозаикой множества видов, заселяющих
образованные ударами волн свободные участки. Такие участки
могут возникать практически где угодно и сохраняться годами
подобно островам среди массы мидий. В момент образования их
размеры колеблются от величины одиночной мидии до 38 м2
(рис. 19.14). Моллюск или целая группа моллюсков гибнет
вследствие болезни, выедания хищниками, старости, а также
(чаще всего) под ударами штормовых волн или плавающих
бревен. Иногда мидии сразу отрываются от субстрата; в других
случаях их раковины остаются на месте все лето и отделяются
только зимой, когда волнение усиливается. Отрыв одного мол-
люска стимулирует отделение соседних и образование незаня-
тых участков, причем те из них, что возникли летом, как пра-
вило, мельче и не столь многочисленны, как появившиеся зимой.
«Прогалины» сразу же начинают заполняться расположен-
ными по периметру мидиями, наклоняющимися к центру свобод-
ного пространства. Хотя продолжается это очень недолго, по-
верхность участка очень быстро сокращается @,2 см/день), так
что в случае мелких размеров он может быть полностью запол-
нен в течение нескольких дней. Время существования просветов
площадью менее 100 см2 слишком коротко, чтобы произошло
заметное вторжение других видов.
Незанятые участки среднего размера (до 3500 см2) могут
сохраняться несколько лет, прежде чем их вновь заселят мидии.
За это время многие виды успевают колонизировать свободную
поверхность скалы. В первый после появления сезон основная
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 279
- М.1ККП Г>еи, п 124
12 „Kiiii.p,! 19/4
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Terry,, <> 1G0.
2, ,,<>„„ 1074
Рис. 19.14. Частотное распределение размеров участков в момент их образова-
ния на мидиевых банках в четырех пунктах северо-западного побережья Се-
верной Америки (Paine, Levin, 1981)
ее площадь покрывается водорослью Porphyra pseudolanceolata.
На следующий год здесь обосновываются устойчивая к фитофа-
гам багрянка Corallina vancouveriensis, усоногие рачки (РоШ-
clpes polymerus, Balanus glandula и В. cariosus) и мидии (Му-
tilus edulis и М. californianus). Через четыре года свободное
пространство сокращается до 1% своей исходной площади,
и доминирующим видом опять становится М. californianus.
В случае самых обширных незанятых участков (более
3500 см2) наклон и передвижение окружающих мидий играют
относительно небольшую роль. Восстановление их популяции
здесь идет главным образом за счет планктонных личинок, хотя
и некоторые оторванные взрослые мидии иногда сносятся водой
на свободную территорию и закрепляются на ней. Реколониза-
ция идет главным образом за счет роста отдельных мидий и
занимает многие годы. Сперва на незанятом пространстве про-
исходит вспышка видового разнообразия, продолжающаяся
около четырех лет; вслед за этим начинается вытеснение менее
конкурентоспособных поселенцев с формированием в конечном
итоге мидиевой банки (табл. 19.3).
Виды, первыми захватывающие свободные участки средних
и крупных размеров, примерно одни и те же. Однако в послед-
нем случае возникают более устойчивые островки разнообразия,
имеющие особое значение для структуры сообщества в целом.
Можно сказать, что максимальный вклад в его видовое богат-
280
Ч. 4. Сообщества
Таблица 19.3. Частота встречаемости (доля участков, на которых присутствует
вид) организмов, занимающих более 10% исходного пространства учетных
квадратов на десяти участках нижней литорали в сентябре 1970 — мае 1979 г.
(Paine, Levin, 1981)
Возраст участка в месяцах
Число квадратов
Petalonia sp. (бурая в