Климатические колебания
Временное расхождение ниш в сезонных местообитаниях. —
Специализация в несезонных средах. — Неустойчивость клима-
та может повышать или снижать разнообразие биоты, однако
надежных доказательств того или иного ее воздействия нет.
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
367
Г 9 \"
3
•г б
S 5
10 -
9 -
0.5 10 15
Видовое разнообразие
растений <Ч>
0 5 10 15
Общее покрытие растений
О 0.1 0.2 0,3 0.4 0.5 0.60.7 0 3
Структурное разнообразие
растений
Рнс. 22.10. Зависимость между видовым богатством ящериц и тремя характе-
ристиками растительности в пустыне юго-запада США (по Pianka, 1967)
Влияние климатических колебаний на видовое разнообразие
зависит от того, являются они предсказуемыми или непредска-
зуемыми (во временых масштабах, существенных для конкрет-
ных организмов). В предсказуемой среде с регулярной сменой
сезонов разные виды могут быть приспособлены к жизни в раз-
личное время года. Поэтому следует ожидать, что в сезонном
климате может сосуществовать больше видов, чем в неизмен-
ных условиях среды. К примеру, разные однолетники в умерен-
ных областях всходят, растут, цветут и дают семена в различ-
ные 1моменты сезонного цикла; здесь же в крупных озерах про-
исходит сезонная сукцессия фито- и зоопланктона с поочеред-
ным доминированием то одних, то других видов — по мере того
как меняющиеся условия и ресурсы становятся для них наибо-
лее подходящими.
С другой стороны, в несезонных местообитаниях существу-
ют возможности специализации, отсутствующие в среде с вы-
раженной сезонностью. Например, долгоживущему облигатно
плодоядному организму было бы трудно выжить в климате,
где плоды доступны лишь в определенное, весьма непродолжи-
тельное время года. А вот в несезонной тропической среде, где
постоянно присутствуют плоды то одного, то другого растения,
подобная специализация весьма обычна.
Непредсказуемые климатические колебания могут оказать
на видовое богатство различное влияние. С одной стороны, A)
в стабильных условиях возможно существование специализиро-
ванных видов, которые скорее всего не выживут там, где усло-
вия или ресурсы подвержены внезапным колебаниям
(рис. 22.1, Б); B) в устойчивой среде более вероятно насыщение
видами (рис. 22.1, Г) и C) из теоретических соображений (с. 375)
вытекает, что в более постоянных средах перекрывание ниш
будет сильнее (рис. 22.1, В). Все это может увеличить видовое
богатство. С другой стороны, именно в стабильной среде выше
вероятность того, что популяции достигнут своих предельных
368
Ч. 4. Сообщества
150г~ Млекопитающие 200г Брюхоногие моллюски
О 5 10 15 20 25
Ди.-imj юн том|1ератур,°С
0 0 10 15 20 25 0 2 4 6 8 10
Аи.мы inn и;мм<ч>.11 v|t. °С Диапазон TCMnepaiyn ,°С
Рис. 22.11. Зависимость между видовым богатством и диапазоном перепадов
температуры в различных точках западного побережья Северной Америки для
(А) птиц, E) млекопитающих, (В) брюхоногих моллюсков (по MacArthur,
1975)
плотностей, в сообществах обострится конкуренция и, следо-
вательно, произойдет конкурентное исключение (о меньше;
см. рис. 22.1, В). Поэтому логично будет считать непредска-
зуемые климатические колебания одной из форм нарушения,
а видовое богатство, по-видимому, будет максимально при
ее «промежуточных» уровнях, т. е. оно может как возрас-
тать, так и сокращаться при увеличении нестабильности кли-
мата.
Отдельные исследования, кажется, подтверждают мнение о
росте числа видов при ослаблении климатических колебаний.
Например, Мак-Артур (MacArthur, 1975), изучая птиц, млеко-
питающих и брюхоногих моллюсков западного побережья Се-
верной Америки (от Панамы до Аляски), обнаружил достовер-
ную отрицательную корреляцию между видовым богатством и
диапазоном среднемесячных температур (рис. 22.11). Однако
на этом расстоянии меняется и множество других параметров,
так что такая зависимость может быть лишь косвенной. Другие
исследования климатических колебаний также не привели к
однозначным выводам.
22.3.4. Суровость среды
Что значит «суровость»? — Видимо, в суровых условиях бед-
ная биота, однако понятие «суровость» трудно определить, по-
этому факты трудно истолковать.
Среду, в которой господствует какой-то экстремальный аби-
отический фактор (часто ее называют суровой), распознать
не так просто, как кажется на первый взгляд. С чисто челове-
ческой точки зрения «экстремальными» окажутся и очень хо-
лодные, и очень жаркие местообитания, и необычно соленые
озера, и сильно загрязненные реки. Тем не менее возникли ви-
ды, обитающие в таких местообитаниях, и то, что нам пред-
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия 369
ставляется страшно холодным и экстремальным, пингвину
должно казаться подходящим и вполне обычным.
Более объективное определение можно дать, выделив для
каждого фактора на непрерывной шкале его значений край-
ние — максимальное и минимальное. Однако будет ли относи-
тельная влажность, близкая к 100% (насыщенный водяным па-
ром воздух), столь же «экстремальной», как нулевая? Можно
ли назвать экстремальной минимальную концентрацию загряз-
нителя? Конечно же, нет.
Можно вовсе обойти проблему, предоставив организму «ре-
шать ее самому». Ту или иную среду мы назовем в этом слу-
чае «экстремальной», если организмы окажутся неспособными
обитать в ней. Но коль скоро требуется доказать, что видовое
богатство в экстремальных условиях низкое, такое определение
приводит к тавтологии.
Может быть, наиболее разумное определение экстремаль-
ных условий подразумевает наличие у всякого организма, спо-
собного их переносить, специальных морфологических структур
или биохимических механизмов, отсутствующих у ближайших
видов и требующих определенных затрат — либо энергетичес-
ких, либо в виде компенсаторных изменений биологии организ-
ма, потребовавшихся для приспособления к такой среде. На-
пример, растения, живущие на очень кислых почвах, могут
страдать либо непосредственно от воздействия ионов водорода,
либо от обусловленного низким рН дефицита доступных биоге-
нов, например фосфора, магния и кальция. Кроме того, раство-
римость алюминия, марганца и тяжелых металлов может при
этом возрасти до токсичного уровня, нарушая активность ми-
коризы и азотфиксацию. Растения способны переносить низ-
кие значения рН, лишь располагая специальными структурами
или механизмами, позволяющими им избежать указанных эф-
фектов или противостоять им.
На необрабатываемых лугах северной Англии среднее число
видов растений на площадке 1 м2 наименьшее при низком рН
почвы (рис. 22.12, А). Аналогичным образом разнообразие бен-
тосных беспозвоночных в ручьях леса Ашдаун (южная Англия)
в более кислых водах заметно снижалось (рис. 22.12,5). К эк-
стремальным местообитаниям с низким видовым разнообразием
относятся горячие источники, пещеры и очень соленые водоемы
(например, Мертвое море). Однако трудность состоит в том,
что они имеют и другие особенности, сопутствующие низкому
богатству видов. Многие такие системы малопродуктивны и
(вероятно, как следствие) пространственно относительно одно-
родны. Часто они малопротяженны (пещеры, горячие источни-
ки) или по крайней мере редки по сравнению с другими типами
сред (лишь малая доля проточных водоемов в южной Англии —
кислые). Таким образом, часто «экстремальные» местообитания
370
Ч. 4. Сообщества
200
180
160
140
о 120
! 100
| 80
60
40
20
60
40
20
о
3,1-3,5 4,1-4,5 5,1-5.5 6,1-6,5 7,1-7,5
рН почвы
5 6 7
Среднее значение рН воды
Рис.