Похо-
284
Ч. 4. Сообщества
Фэктор
среды
Время -
Плотность
популяции
Плотность
популяции
фактор
среды
Б
1 случай
У?
\\\\ случай
4
—-\\
А
^\"^- —
Время
фактор
среды
Времп-
Рис. 19.16. Моделирование исхода конкуренции между двумя видами. А. Среда
постоянна н более благоприятна для вида Si. 5. Среда остается более благо-
приятной для вида St (случай I) или для вида S2 (случай И) на протяжения
многих поколений; происходит конкурентное исключение одного вида, завися-
щее от момента начала взаимодействия. В. Среда более благоприятна для
каждого вида по очереди в течение нескольких поколений (время, необходимое
для конкурентного исключения, примерно равно требующемуся для изменения
среды); в этих условиях возможно сосуществование
жая ситуация может иметь место и среди высших растений в
сообществах с меняющимися год от года условиями существо-
вания. Например, интенсивность заливания и отложения ила
на лугах в пойме Рейна значительно колеблется. Это отража-
ется на относительном обилии различных травянистых видов
(рис. 19.17).
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений иа структуру сообществ 285
Прочие виды
Роа trii/iahs
Тп folium repent
Agrosvs siolonifera
Agropyrot epens
Роз pratet sis
Phleum pratense
Festuca prefers
Loliurn perenne
1962
69
Рис. 19.17. Изменения в видовом составе заливного луга в пойме Рейна (ФРГ)
в зависимости от интенсивности затопления и отложения ила в разные годы
(по Mflller, Foerster, 1974)
Таким образом, можно обнаружить принципиальное разли-
чие между равновесной и неравновесной теориями. Первая об-
ращается к свойствам сбалансированной системы, не уделяя
особого внимания фактору времени и изменчивости ее компо-
нентов. В противоположность этому неравновесная теория рас-
сматривает переходное, неустойчивое состояние систем, учиты-
вая в первую очередь происходящие во времени изменения.
Конечно, наивно полагать, что у какого-либо реального сооб-
щества имеется точно поддающаяся определению точка равно-
весия, и приписывать подобный взгляд сторонникам равновесной
теории не стоит. Исследователи, уделяющие основное внимание
равновесию, понимают под ним просто состояние, к которому
система стремится, но вокруг которого возможны более или
менее значительные колебания. Поэтому в каком-то смысле
противопоставление двух теорий друг другу довольно условно.
В то же время отмеченная разница подходов может быть очень
полезной для демонстрации важной роли нарушений в сооб-
ществах.
Следует, кроме того, различать замкнутые и открытые со-
общества. Первые считаются внутренне едиными. Если они
включают, например, два вида, конкурирующих за один и тот
же ресурс, то результат взаимодействия будет таким, как пред-
сказывает модель Лотки — Вольтерры, т. е. сохранится только
один из конкурентов, а второму суждено исчезнуть раз и на-
всегда. Однако чаще всего реальные сообщества точнее отвеча-
ют условиям открытых систем, представляющих собой мозаику
различных по условиям участков, внутри которых происходят
взаимодействия, причем особи мигрируют с одного участка на
другой. В отсутствие миграции мы получим здесь по определе-
нию комплекс замкнутых систем; вымирание в них любого ком-
286 Ч. 4. Сообщества
понента будет окончательным. Однако в открытом сообществе
дело может до этого и не дойти, поскольку возможно повторное
проникновение на участок вытесненного оттуда вида с соседней
территории, где он сохранился.
Именно с учетом этих двух важных различий следует рас-
смотреть природные сообщества и процессы, освещавшиеся в
настоящей главе.
19.4.1. Замкнутые неравновесные системы
Скорость конкурентного исключения должна быть сравнимой
со скоростью вымирания и зависеть от скорости увеличения по-
пуляции.
Важной переменной в неравновесной теории конкуренции
является скорость конкурентного исключения. Казуэлл (Cas-
well, 1978) показал, что введение хищничества в простую мо-
дель конкуренции может снизить эту скорость, отдалив момент
вымирания настолько, что конкуренты будут сосуществовать
неопределенно долго. Периодическое неизбирательное сокраще-
ние размеров популяций (например, хищниками или физически-
ми нарушениями) также, по-видимому, влияет на исход конку-
ренции. На рис. 19.18,Л показаны результаты имитационного
моделирования по Лотке — Вольтерре: быстро достигается кон-
курентное равновесие, и один из видов вымирает. При модели-
ровании ситуации с предотвращением конкурентного исключе-
ния периодическим, не зависящим от плотности сокращением
(наполовину) численности обеих популяций исход будет совер-
шенно иной (рис. 19.18, .5). Виды сосуществуют намного доль-
ше, хотя в конце концов один из них B) вымирает из-за слиш-
ком малой скорости роста (г) его популяции, не обеспечиваю-
щего достаточного восстановления в период между нарушениями.
Интересно, что в равновесных условиях побеждает вид 2, ха-
рактеризующийся более высокой плотностью насыщения (К)
{Huston, 1979; см. также Shorrocks, Begon, 1975).
Хьюстон (Huston, 1979) моделировал сообщества, включаю-
щие шесть видов. В одном варианте нарушения не наступали
вообще, в другом происходили со средней частотой, а в третьем
очень часто (рис. 19.19). В первом случае конкурентное исклю-
чение наступает относительно скоро (к концу моделируемого
периода один вид уже успел вымереть). Во втором варианте
высокое разнообразие сохраняется гораздо дольше, поскольку
скорость конкурентного исключения резко снижена. Однако
при очень частых нарушениях разнообразие сократилось за счет
вымирания видов, неспособных к достаточно быстрому восста-
новлению своей численности в промежутках между вмешатель-
ствами (рис. 19.19, В). Здесь прослеживается явная параллель
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 287
Вид 1
Вид Г высокое г щпкос К
Вид 2 низкое г высокое К
Вид 2
Время
Рис. 19.18. Влияние неравнойесиых условий на исход конкуренции. А. Модели-
рование ситуации с конкурентным исключением. Б. Конкурентное исключение
предотвращается периодическим, не зависящим от плотности сокращением по-
пуляций (по Huston, 1979)
Время
Рис. 19.19. Влияние частоты сокращения популяций иа разнообразие сообще-
ства. А. Сокращения иет; разнообразие снижается по мере приближения си-
стемы к конкурентному равновесию. Б. Периодическое сокращение популяций;
высокое разнообразие сохраняется дольше, чем в случае А. В. Очень частое
сокращение; разнообразие падает, так как популяции с низкой скоростью роста
не успевают восстановиться за период между спадами численности (по Huston
1979)
с теорией промежуточного нарушения Коннелла (разд. 19.2.2).
Заметим, однако, что процесс заселения (роль которого в со-
обществах скалистой литорали весьма велика) по определению
учитывается в случае замкнутой системы типа представленной
моделью Хьюстона.
Вполне логично, что скорость конкурентного исключения
увеличивается при высоких скоростях роста популяций
288
л
Ч, 4. Сообщества
Скорость конкурентного
ытесненил (скорости роста
популяции повышаются)
KV
ибразие
Рис. 19.20. Результаты моделирования сообществ по Хьюстону. А. Ожидаемая
зависимость между разнообразием и частотой сокращения популяций. Б. Ожи-
даемая зависимость между разнообразием и скоростью роста популяций в
неравновесных системах при низких и средних частотах сокращений числен-
ности.