21. Устойчивость и структура сообщества
343
Максимальные пищевые цепи
1
1
1
1
1
1
1
1
1
4
4
4
4
5
5
5
5
6
11
11
12
13
11
11
12
13
12
12
13
12
13
2
2
2
2
2
2
2
2
2
4
4
4
4
5
5
5
5
6
11
11
12
13
11
11
12
13
12
12
13
12
13
3
3
3
3
3
3
3
7
7
8
8
9
9
10
12
13
12
13
12
13
13
Рис. 21.7. Структура сообщества открытой каменистой литорали в шт. Вашинг-
тон, США (Menge, Sutherland, 1976) (см. табл. 21.2 № 12). Перечислены все
возможные варианты максимальных цепей питания. 1—детрит; 2 — планктон;
3 — бентосные водоросли; 4 — морские желуди; 5 — мидия; 6 — Pollicipes; 7 —
хнтоны; 8 — блюдечки; 9 — Tegula; 10 — Littorina; 11—Thais; 12 — Pisaster;
13 — Leptasterias (no Briand, 1983)
реальных пищевых сетей. Однако следует принимать во вни-
мание не только гипотезу «устойчивости», но и другие гипоте-
зы, основанные на фундаментальных экологических принципах.
21.4.1. Гипотеза потока энергии
Прогноз, не получивший подтверждения. — Объяснение на ос-
нове энергии все же не стоит отвергать полностью.
Уже давно высказывалось мнение, что энергетические сооб-
ражения ограничивают число трофических уровней, возмож-
ных в данной среде. Из всего количества лучистой энергии,
достигающей земли, лишь незначительная часть связывается
посредством фотосинтеза в доступной для организмов форме —
живых тканей для фитофагов или мертвого органического ма-
териала для детритофагов. Однако энергии, доступной для по-
требления, намного меньше ее количества, связанного с расте-
ниями, так как сами они совершают работу (рост и процессы
обмёйа), а, кроме того, часть энергии теряется из-за низкой
344 Ч. 4. Сообщества
эффективности процессов ее превращения (см. гл. 17). Каж-
дое звено пищевой цепи среди гетеротрофов характеризуется
одной и той же особенностью: от силы 30%, а то и всего лишь
1% энергии, потребленной на одном трофическом уровне, до-
ступно для поглощения с пищей на следующем. Таким обра-
зом, наблюдаемые в природе трех- и четырехуровневые пище-
вые цепи теоретически могут объясняться тем, что дополнитель-
ные трофические уровни просто не смогут существовать за
счет имеющейся энергии.
Данная гипотеза, очевидно, позволяет строить прогнозы,
вполне поддающиеся проверке. Так, системы с более высокой
первичной продуктивностью, по-видимому, могут включать
большее число трофических уровней. Однако в действительно-
сти, несмотря на разницу первичной продукции различных на-
земных, пресноводных и морских сообществ на три-четыре по-
рядка (Pimm, 1982), нет никаких надежных доказательств
увеличения числа трофических уровней в более продуктивных
средах. В малопродуктивных арктических озерах и тундре пи-
щевые цепи практически не короче, чем в озерах и травяных
формациях умеренного и тропического поясов. И лишь при
крайне низких уровнях первичной продукции энергетические
ограничения, по-видимому, действительно определяют верхний
предел числа трофических уровней. Например, в озере Ванга-
лин (Антарктика) с чрезвычайно низкой продуктивностью, ве-
роятно, отсутствует третий трофический уровень (Goldman
et al, 1967).
Очевидно, придется отказаться от классического энергетиче-
ского объяснения длины пищевых цепей; некоторые экологи
уже отвергли эту гипотезу. Однако не следует забывать и о
том, что видовое разнообразие, как правило, существенно вы-
ше в высокопродуктивных регионах (гл. 22), а каждый кон-
сумент питается, вероятно, лишь узким кругом видов нижнего
трофического уровня. Объем энергии, проходящий через одну
пищевую цепь в высокопродуктивном регионе (большое коли-
чество энергии, но распределенное между многими подсисте-
мами), не может сильно отличаться от объема, протекающего
по одной пищевой цепи в малопродуктивной системе (где чис-
ло отдельных подсистем меньше). Таким образом, энергетиче-
ское объяснение не может быть принято безоговорочно, но мы
не можем и полностью отбросить его.
21,4.2. Динамическая хрупкость модельных пищевых цепей
Исследуя параметры устойчивости различных типов модели
Лотки — Вольтерры, Пимм и Лотон (Pimm, Lawton, I977) по-
казали, что в сетях с длинными пищевыми цепями (т. е.
с большим числом трофических уровней) колебания численно*
Гл. 21. Устойчивость и структура сообщества
345
0,4
0,1
100
Время релаксации (RT)
Рис. 21.8. Вероятностное распределение (F) периодов релаксации (RT, произ-
вольный масштаб) для моделей сообществ с двумя, тремя н четырьмя трофи-
ческими уровнями (схематически показаны вверху). При малом числе трофи-
ческих уровней релаксация идет быстрее, т. е. подобные системы более упруги
(по Pimm, Lawton, 1977)
сти популяций, как правило, настолько значительны, что выми-
рание верховных хищников здесь вероятнее, чем при более
коротких пищевых цепях. Часть полученных этими авторами
результатов приведена на рис. 21.8. Время релаксации после
возмущения оказалось намного короче для четырехвидовых мо-
делей с двумя трофическими уровнями, чем для трех- или че-
тырехуровневых. Так как менее упругие системы, по-видимому,
неспособны существовать в изменчивой среде, Пимм и Лотон
предположили, что в природе чаще всего встречаются сооб-
щества с немногими трофическими уровнями. Отметим, что три
эти модели пищевых сетей различаются числом не только
уровней, но и связей между уровнями 1 и 2. Сокращение вре-
мени релаксации вполне может оказаться следствием увели-
чения числа связей, а не сокращения количества уровней.
346 Ч. 4. Сообщества
21.4.3. Ограничения в строении и поведении консументов
Чтобы поедать добычу определенного трофического уровня,
консумент должен иметь достаточно крупные размеры, соот-
ветствующую маневренность и силу. В типичном случае он
крупнее своей жертвы (это не распространяется, правда, на
растительноядных насекомых и паразитов), причем размеры
тела возрастают по мере повышения трофического уровня.
Вполне можно допустить наличие верхнего предела, наклады-
вающего запрет на формирование следующего звена пищевой
цепи. Иначе говоря, почти невозможно вообразить себе хищ-
ника, который одновременно достаточно подвижен, велик и си-
лен, чтобы поймать и убить орла. Конечно, проверить такую
гипотезу нельзя, ибо о возможностях эволюции мы способны
судить только исходя из ее реальных результатов.
Следующий вопрос касается плотности популяции верхов-
ных хищников. Поскольку они, как правило, крупные, а эф-
фективность поиска жертвы и превращения ее в биомассу хищ-
ника меньше 100%, их обязательно должно быть намного мень-
ше, чем особей-жертв, и для прокорма им требуется куда бо-
лее обширная территория. Должны существовать некие преде-
лы размеров необходимой кормовой территории и плотности
популяции, которые позволяли бы особям противоположного
пола время от времени встречаться. Если бы длина пищевых
цепей ограничивалась площадью кормовой территории, следо-
вало бы ожидать меньшего числа трофических уровней в со-
обществах, занимающих небольшое пространство, например, на
островах. И в самом деле, известны случаи отсутствия крупных
хищных птиц на мелких островах, в результате чего остальные
птицы часто кажутся на удивление «обеспеченными».
Следует также рассмотреть вопрос о выборе оптимального
рациона. Представим себе появление в сообществе нового хищ-
ника.