Вскоре в сукцессию вовлекается ольха, и
примерно через 50 лет возникают ее плотные заросли высотой до
Юме отдельными тополями. Ольха вытесняется ситхинской
Гл. 16. Природа сообщества Н5
елью, и в конечном итоге образуется густой смешанный лес с
тсугами западной и Мертенса.
Одна из основных движущих сил сукцессии — изменение поч-
вы первыми колонистами. И куропаточья трава, и ольха имеют
симбионты, фиксирующие атмосферный азот (см. гл. 13), что
приводит к накоплению в почве больших его запасов (рис. 16.15).
Ольха также способствует сильному подкислению почвы, снижая
за 50 лет рН ее поверхности приблизительно с 8,0 до 5,0. После
этого ситхинская ель, используя накопленный азот, может посе-
ляться и замещать ольху. Постепенное запасание в почве углеро-
да ведет к развитию ее мелкокомковатой структуры, повышению
аэрации и влагоемкости субстрата.
На хуже дренированных склонах эта сукцессия не всегда за-
канчивается елово-тсуговым лесом. Во влажных местах, где укло-
на нет или он невелик, бурно развиваются сфагновые мхи, накап-
ливающие воду и сильно подкисляющие почву, которая пропи-
тывается влагой и испытывает дефицит кислорода; при этом боль-
шинство деревьев гибнет. Редко произрастающие сосны (Pinus
contorta) — единственные деревья, способные выдержать плохую
аэрацию субстрата возникающего болота. Следовательно, завер-
шающая сукцессию растительность явно связана с локальными
условиями.
В южной части калифорнийского побережья водоросли раз-
ных видов достаточно закономерно сменяют друг друга на валу-
нах нижней литорали (Sousa, 1979a). Основная естественная при-
чина освобождения здесь пространства — перевертывание камней
волнами. Водоросли реколонизируют свободные поверхности либо
путем вегетативного роста сохранившихся экземпляров, либо,
что бывает чаще, развиваясь из спор. Типичный ход естественной
сукцессии на валунах можно моделировать либо искусственно
очищая их, либо устанавливая на литорали бетонные блоки. Та-
кой подход позволил точно описать сукцессию, а также выявить
участвующие в ней механизмы.
Чистый субстрат в первый же месяц зарастает пионерной зе-
леной водорослью ульва (Ulva) (рис. 16.16). В течение осени и
зимы первого года поверхность заселяют некоторые многолетние
красные водоросли, включая Gelidium coulteri, Gigartina lepto-
rhynchos, Rhodoglossum affine и Gigartina canaliculata. Через
2—3 года в сообществе начинает доминировать G. canaliculata,
покрывающая 60—90% поверхности субстрата. В отсутствие но-
вого нарушения эта практически «монокультура» за счет вегета-
тивного разрастания удерживает позиции и противостоит вне-
дрению прочих видов.
Мы уже видели, что некоторые виды-пионеры после отступле-
ния ледника до такой степени влияют на среду обитания, что в
сукцессию могут вовлекаться другие виды, -конкурентно вытес-
няющие своих предшественников. В противоположность такому
146
Ч. 4. Сообщества
-1ДИЯ ПИЛОН
-•.137°ОО-
i ¦•. леди. ^
Гранд-Пасифик
Канада13^30 \"\"\'^- \' 136\'00\' #*
Канада ; ^ ¦_ . ¦. л
135° 30\'
Рис. 16.15. Сукцессия растительности после отступления ледника в районе
бухты Глейшер (Аляска) и изменения общего содержания азота в почвах (во
Crocker, Major, 1955)
Гл. 16. Природа сообщества
147
80
к
о——о Ulva spp.
¦ * Gigartina canaliculata
• -• Gigartina leptorhynchos
Л Л Gelidiит coulteri
О О Rhodoglossum affine
0,0, H i Д I Я ! Ф , M i A , M, И И j A | с, О, Н , Д | Я , Ф | М , А | М | И, и i А, С|О|Н|Д[я|ф,М|
Рис. 16.16. Средний процент (± стандартная ошибка) покрытия бетоииых
блоков, установленных на литорали в сентябре 1974 г., каждым из пяти видов
водорослей (Sousa, 1979a)
облегчению первопоселенец скалистой литорали ульва факти-
чески затрудняет дальнейшие изменения, что убедительно пока-
зано наблюдениями за развитием популяций обоих видов Gigar-
tina на бетонных блоках, с которых ульву удаляли или не удаля-
ли. В первом случае пополнение популяций Gigartina шло
гораздо успешнее (рис. 16.17). Сходным образом, «среднесукцес-
сионные» виды Gelidium coulteri и G. leptorhynchos подавляют
своим присутствием появление и рост «позднесукцессионного»
доминанта G. canaliculata. Таким образом, на начальных стадиях
сукцессии решающий фактор — скорость колонизации свободно-
го пространства. Сравнительно короткоживущая и быстро расту-
щая ульва обычно заселяет его первой, поскольку размножается
круглый год и быстро захватывает открытый субстрат. Появление
многолетних красных водорослей с отчетливо сезонным пополне-
нием и медленным ростом, пока первые колонисты остаются не-
вредимыми, подавляется.
Для данной сукцессии характерны виды, каждый из которых
препятствует собственному вытеснению следующими поселенца-
ми, и возможна она только потому, что доминанты начальных
стадий более чувствительны к неблагоприятным условиям среды
обитания. Это продемонстрировали наблюдения за гибелью водо-
рослей в течение двух месяцев, в которые отлив приходился на
послеполуденные часы, т. е. на то время, когда интенсивная сол-
нечная радиация, влияние воздуха и иссушающего ветра созда-
вали особенно суровые условия для их существования (рис. 16.18).
Кроме того, ускорению сукцессии в сторону появления жестких,
148
Ч. 4. Сообщества
40
30
20
7X1 10X11
1974
I 27 1 25 II
1975
Рис. 16.17. Влияние удаления вручную
раинесукцессионной водоросли ульва на
пополнение популяции Gigartlna spp. в
течение четырех месяцев начиная с 15 ок-
тября 1974 г. Приведена средняя числен-
ность (± стандартная ошибка) молодых
спорофитов О. leptorhynchos и G. сапа-
liculata на четырех участках (по 25 см2
каждый) бетонных блоков (Sousa,
1979а)
100
80
¦г 60
о Ulva
ш Gigarttna canahculata
• Gigartma leptorhynchos
a Gelid/urn coulten
О flhodoglossum affine
17 I
1976
1977
Рис. 16.18. Кривые выживания для
пяти видов водорослей в течение
двух месяцев начиная с 5 декабря
1976 г., когда послеполуденные от-
ливы создавали суровые условия
существования. Изначально было
помечено по тридцать экземпляров
каждого вида (Sousa, 1979a)
дольше живущих красных водорослей способствует избиратель-
ное выедание ульвы крабом Pachygrapsus crassipes. Позднесук-
цессионные виды заселяют небольшие свободные пятачки на кам-
нях, достигают зрелости параллельно с гибелью ульвы, постепен-
но захватывая пространство и начиная доминировать, пока под
действием волн не обнажится еще один крупный участок.
Сукцессии на залежах изучали в основном в восточной части
США, где многие фермы оказались заброшенными, когда их хо-
зяева подались на запад в XIX в. Коренные хвойно-лиственные
леса здесь были в основном сведены, но возобновление их шло
быстро. Во многих местах удалось исследовать группы участков,
заброшенных в разное (известное) время. Типичная смена доми-
нантов растительности следующая:
однолетние
сорняки
многолетние
—*• травы —*•
кустар-
ники
раннесук-
—>- цессионные
деревья
поздне-
—*• сукцессионные
деревья
Первопроходцы американского Запада оставляли поля, которые
заселялись пионерными видами крайне различного характера.
(Пионерными называются формы, способные быстро прижиться
Гл. 16. Природа сообщества 149
в недавно нарушенной среде.) Возможно, наиболее обычным за-
лежным однолетником здесь явилась амброзия (Ambrosia arte-
misiifolia). Ее прорастание тесно связано с нарушением среды,
гарантирующим доступность ресурсов в условиях отсутствия кон-
куренции с другими видами, появляющимися позже.