Экология. Особи, популяции и сообщества Часть 3
22.3). В этих аридных областях среднегодовое количест-
во осадков тесно связано с первичной продукцией и, следова-
тельно, с количеством имеющихся запасов семян. Особенно
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
359
7г
I ,-
Муравьи:
? 1__
г =0,93
Р < 0,01/
• А
А
1
/Г
\' А
Ы.Г =
Р<
0,87
0,01
i
100 200 300
Среднегодовое количество осадков, мм
Рис. 22.3. Связь видового богатства семеноядных грызунов (треугольники)
и муравьев (кружки) на песчаных почвах с географическим градиентом вы-
падающих осадков и продуктивности (по Brown, Davidson, 1977)
примечательно (Davidson, 1977), что в богатых видами мест-
ностях среди муравьев больше очень крупных (потребляющих
крупные семена) и очень мелких (питающихся мелкими семе-
нами) видов. Тут же встречается больше видов очень мелких
грызунов. Видимо, в более продуктивных сообществах либо ши-
ре размерный диапазон семян, либо их так много, что могут
прокормиться дополнительные виды консументов.
Еще какие-нибудь однозначные зависимости между видовым
богатством и продуктивностью указать нелегко, потому что,
хотя оба этих параметра часто изменяются параллельно (на-
пример, с широтой или высотой над уровнем моря), обычно
вместе с ними меняются и другие факторы (см. ниже), т. е. об-
наруживаемая корреляция может быть обусловлена именно
ими. Тем не менее описана (Pianka, 1967) прямая зависимость
между числом видов ящериц в пустынях юго-запада США и
продолжительностью вегетационного периода — важного факто-
ра продуктивности аридных сред (рис. 22.4, А); Браун и Гиб-
сон (Brown, Gibson, 1983), использовав данные из работы
Уайтсайда и Хармсуорта (Whiteside, Harmsworth, 1967), пока-
зали, что разнообразие планктонных ветвистоусых рачков-хи-
дорид в 14 незагрязненных озерах шт. Индиана положительно
коррелирует с общей, продукцией этих водоемов, выраженной
в граммах углерода за год (рис. 22.4, Б).
С другой стороны, рост разнообразия с увеличением про-
дуктивности никак нельзя считать всеобщей закономерностью.
Это демонстрирует, например, уникальный «газонный» экспе-
римент, проводимый с 1856 г. до наших дней на Ротамстедской
опытной станции (Англия). Пастбище площадью около 2 га
поделили на 20 делянок; две из них служили контролем, ос-
360
Ч. 4. Сообщества
100 150 200 250 300
Продолжительность вегетационного периода, дни
О ш
100 1000 10 000 100 000
Общая продукция, г С/год
Рис. 22.4. А. Зависимость видо-
вого богатства ящериц в
11 пунктах юго-запада США
от продолжительности вегета-
цчонного периода (по Pianka,
1967). Б. Зависимость видового
разнообразия (Н) ветвистоусых
рачков-хидорид от первичной
продукции озера в целом для
14 озер шт. Индиана, США.
Белые кружки относятся к трем
сильно загрязненным озерам
(данные Whiteside, Harmsworth,
1967, анализ Brown, Gibson,
1983)
тальные раз в год удобрялись. На рис. 22.5 показано, как в
период с 1856 по 1949 г. менялись видовое разнообразие (Я,
индекс Шеннона, с. 120) и выровненность (/) сообщества
травянистых растений на контрольных и получавших полный
набор удобрений делянках. В то время как первые оставались
практически неизменными, на вторых наблюдалось постепенное
сокращение показателей Я и /. Такой спад разнообразия (на-
званный «парадоксом обогащения» среды; Rosenzweig, 1971)
был выявлен и в некоторых других геоботанических исследова-
ниях. Аналогичным образом антропогенное эвтрофирование
озер, рек, эстуариев и районов морских побережий приводит к
снижению разнообразия фитопланктона (параллельно росту
первичной продукции). Следует упомянуть и то, что два типа
сообществ, относящихся в мире к наиболее богатым видами,
развиваются на крайне бедных питательными веществами поч-
вах (речь идет о южноафриканском «финбоше»1) и австралий-
ском «бушленде»1\'), тогда как по соседству с ними, на более
о Местные названия зарослей жестколистных кустарников в условиях
климата, близкого к средиземноморскому. — Прим. ред.
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
361
0L
1860
1900
1940
Рис. 22.5. Разнообразие (Я) и выровиенность (/) видов на контрольной и
удобряемой делянках газона на Ротамстедской опытной станции (по Tilman,
1982)
плодородных почвах, разнообразие растительности куда мень-
ше (обзор CiM. Tilman, 1982).
Кроме того, постоянно растет количество работ, приводящих
к выводу о том, что максимальные значения видового разнооб-
разия или богатства должны соответствовать промежуточному
уровню продуктивности. Так, кривые зависимости числа древес-
ных пород на единице площади в малайских дождевых лесах
от концентрации в почве фосфора и калия, отражающей бо-
гатство почвенных ресурсов (рис. 22.6,Л), и видового богатст-
ва пустынных грызунов от количества атмосферных осадков и,
следовательно, продуктивности территории в Израиле
(рис. 22.6, Б) имеют «горбатый» вид. Сообщается (Whittaker,
Niering, 1975), что максимум разнообразия сосудистых расте-
ний вдоль высотного градиента в Аризоне (США) совпадает
с промежуточным увлажнением и средним уровнем первичной
продукции.
Как уже объяснялось, нетрудно понять, почему разнообра-
зие может возрастать с продуктивностью (либо на всем диапа-
зоне значений, либо только в левой части «горбатой» кривой).
Объяснить сокращение его при увеличении продуктивности не
так просто. Один из воможных ответов состоит в том, что вы-
сокая продуктивность ведет к быстрому росту популяций, а это
в свою очередь ускоряет возможное конкурентное исключение
(Huston, 1979). При более низкой продуктивности больше ве-
роятность того, что среда изменится еще до его завершения,
став более благоприятной для менее конкурентоспособного
вида.
362
Ч. 4. Сообществ*
л
300
200
100 -
Р + К
Скалистые местообитания
-14,7 + 22,6* -6,5 хг
Я = 0,81
Р «S 0,01
з\'о \' 60 go \'i2o\"i5o\'i8O 2io\'24O1270 зоо\'ззо Рис- 22& А. Зависимость видо-
вого богатства древесных по-
род в некоторых дождевых ле-
сах Малайзии от концентрации
фосфора н калия в почве (Til-
Зависнмость
богатством
Песчаные местообитания
у= 25,4 + 28,8х-6,9х2
Я = 0,93
Р
Количество осадков, мм
man, 1982). Б.
между видовым
пустынных грызунов в Израиле
и количеством выпадающих
дождей для каменистых (ввер-
ху) и песчаных (внизу) место-
обитаний (Abramsky, Rosen-
zweig, 1983)
Второе объяснение гласит, что параллельно с продуктив-
ностью изменяются какие-то другие факторы, и именно они,
а не она сама как таковая влияют на видовое богатство. Так,
по поводу данных, приводимых на рис. 22.6, Б , отмечается
(Abramsky, Rosenzweig, 1983), что градиент количества осад-
ков и продуктивности совпадает с градиентом нарушенности
естественных условий. Так что вид кривой может отражать
пик разнообразия при промежуточном уровне нарушения
\\С. 2,1А).
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
363
Рис. 22.7. При возрастании продуктивности видовое богатство может сокра-
щаться. Снабжение двумя ресурсами A и 2) позволяет сосуществовать пяти
видам (А—Д), согласно работе Тилмана (Tilman, 1982), рассмотренной в
гл. 18 (рис. 18.7..6). Темный круг внизу слева показывает снабжение ресурсами
в относительно малопродуктивной среде, позволяющее сосуществовать всем
пяти видам. Темный круг вверху справа соответствует относительно высоко-
продуктивной среде (но с таким же диапазоном различных значений снабже-
ния); здесь могут сосуществовать лишь два вида
Тилман (Tilman, 1982) дает и третье объяснение «горбатой»
форме таких кривых.
во осадков тесно связано с первичной продукцией и, следова-
тельно, с количеством имеющихся запасов семян. Особенно
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
359
7г
I ,-
Муравьи:
? 1__
г =0,93
Р < 0,01/
• А
А
1
/Г
\' А
Ы.Г =
Р<
0,87
0,01
i
100 200 300
Среднегодовое количество осадков, мм
Рис. 22.3. Связь видового богатства семеноядных грызунов (треугольники)
и муравьев (кружки) на песчаных почвах с географическим градиентом вы-
падающих осадков и продуктивности (по Brown, Davidson, 1977)
примечательно (Davidson, 1977), что в богатых видами мест-
ностях среди муравьев больше очень крупных (потребляющих
крупные семена) и очень мелких (питающихся мелкими семе-
нами) видов. Тут же встречается больше видов очень мелких
грызунов. Видимо, в более продуктивных сообществах либо ши-
ре размерный диапазон семян, либо их так много, что могут
прокормиться дополнительные виды консументов.
Еще какие-нибудь однозначные зависимости между видовым
богатством и продуктивностью указать нелегко, потому что,
хотя оба этих параметра часто изменяются параллельно (на-
пример, с широтой или высотой над уровнем моря), обычно
вместе с ними меняются и другие факторы (см. ниже), т. е. об-
наруживаемая корреляция может быть обусловлена именно
ими. Тем не менее описана (Pianka, 1967) прямая зависимость
между числом видов ящериц в пустынях юго-запада США и
продолжительностью вегетационного периода — важного факто-
ра продуктивности аридных сред (рис. 22.4, А); Браун и Гиб-
сон (Brown, Gibson, 1983), использовав данные из работы
Уайтсайда и Хармсуорта (Whiteside, Harmsworth, 1967), пока-
зали, что разнообразие планктонных ветвистоусых рачков-хи-
дорид в 14 незагрязненных озерах шт. Индиана положительно
коррелирует с общей, продукцией этих водоемов, выраженной
в граммах углерода за год (рис. 22.4, Б).
С другой стороны, рост разнообразия с увеличением про-
дуктивности никак нельзя считать всеобщей закономерностью.
Это демонстрирует, например, уникальный «газонный» экспе-
римент, проводимый с 1856 г. до наших дней на Ротамстедской
опытной станции (Англия). Пастбище площадью около 2 га
поделили на 20 делянок; две из них служили контролем, ос-
360
Ч. 4. Сообщества
100 150 200 250 300
Продолжительность вегетационного периода, дни
О ш
100 1000 10 000 100 000
Общая продукция, г С/год
Рис. 22.4. А. Зависимость видо-
вого богатства ящериц в
11 пунктах юго-запада США
от продолжительности вегета-
цчонного периода (по Pianka,
1967). Б. Зависимость видового
разнообразия (Н) ветвистоусых
рачков-хидорид от первичной
продукции озера в целом для
14 озер шт. Индиана, США.
Белые кружки относятся к трем
сильно загрязненным озерам
(данные Whiteside, Harmsworth,
1967, анализ Brown, Gibson,
1983)
тальные раз в год удобрялись. На рис. 22.5 показано, как в
период с 1856 по 1949 г. менялись видовое разнообразие (Я,
индекс Шеннона, с. 120) и выровненность (/) сообщества
травянистых растений на контрольных и получавших полный
набор удобрений делянках. В то время как первые оставались
практически неизменными, на вторых наблюдалось постепенное
сокращение показателей Я и /. Такой спад разнообразия (на-
званный «парадоксом обогащения» среды; Rosenzweig, 1971)
был выявлен и в некоторых других геоботанических исследова-
ниях. Аналогичным образом антропогенное эвтрофирование
озер, рек, эстуариев и районов морских побережий приводит к
снижению разнообразия фитопланктона (параллельно росту
первичной продукции). Следует упомянуть и то, что два типа
сообществ, относящихся в мире к наиболее богатым видами,
развиваются на крайне бедных питательными веществами поч-
вах (речь идет о южноафриканском «финбоше»1) и австралий-
ском «бушленде»1\'), тогда как по соседству с ними, на более
о Местные названия зарослей жестколистных кустарников в условиях
климата, близкого к средиземноморскому. — Прим. ред.
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
361
0L
1860
1900
1940
Рис. 22.5. Разнообразие (Я) и выровиенность (/) видов на контрольной и
удобряемой делянках газона на Ротамстедской опытной станции (по Tilman,
1982)
плодородных почвах, разнообразие растительности куда мень-
ше (обзор CiM. Tilman, 1982).
Кроме того, постоянно растет количество работ, приводящих
к выводу о том, что максимальные значения видового разнооб-
разия или богатства должны соответствовать промежуточному
уровню продуктивности. Так, кривые зависимости числа древес-
ных пород на единице площади в малайских дождевых лесах
от концентрации в почве фосфора и калия, отражающей бо-
гатство почвенных ресурсов (рис. 22.6,Л), и видового богатст-
ва пустынных грызунов от количества атмосферных осадков и,
следовательно, продуктивности территории в Израиле
(рис. 22.6, Б) имеют «горбатый» вид. Сообщается (Whittaker,
Niering, 1975), что максимум разнообразия сосудистых расте-
ний вдоль высотного градиента в Аризоне (США) совпадает
с промежуточным увлажнением и средним уровнем первичной
продукции.
Как уже объяснялось, нетрудно понять, почему разнообра-
зие может возрастать с продуктивностью (либо на всем диапа-
зоне значений, либо только в левой части «горбатой» кривой).
Объяснить сокращение его при увеличении продуктивности не
так просто. Один из воможных ответов состоит в том, что вы-
сокая продуктивность ведет к быстрому росту популяций, а это
в свою очередь ускоряет возможное конкурентное исключение
(Huston, 1979). При более низкой продуктивности больше ве-
роятность того, что среда изменится еще до его завершения,
став более благоприятной для менее конкурентоспособного
вида.
362
Ч. 4. Сообществ*
л
300
200
100 -
Р + К
Скалистые местообитания
-14,7 + 22,6* -6,5 хг
Я = 0,81
Р «S 0,01
з\'о \' 60 go \'i2o\"i5o\'i8O 2io\'24O1270 зоо\'ззо Рис- 22& А. Зависимость видо-
вого богатства древесных по-
род в некоторых дождевых ле-
сах Малайзии от концентрации
фосфора н калия в почве (Til-
Зависнмость
богатством
Песчаные местообитания
у= 25,4 + 28,8х-6,9х2
Я = 0,93
Р
Количество осадков, мм
man, 1982). Б.
между видовым
пустынных грызунов в Израиле
и количеством выпадающих
дождей для каменистых (ввер-
ху) и песчаных (внизу) место-
обитаний (Abramsky, Rosen-
zweig, 1983)
Второе объяснение гласит, что параллельно с продуктив-
ностью изменяются какие-то другие факторы, и именно они,
а не она сама как таковая влияют на видовое богатство. Так,
по поводу данных, приводимых на рис. 22.6, Б , отмечается
(Abramsky, Rosenzweig, 1983), что градиент количества осад-
ков и продуктивности совпадает с градиентом нарушенности
естественных условий. Так что вид кривой может отражать
пик разнообразия при промежуточном уровне нарушения
\\С. 2,1А).
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
363
Рис. 22.7. При возрастании продуктивности видовое богатство может сокра-
щаться. Снабжение двумя ресурсами A и 2) позволяет сосуществовать пяти
видам (А—Д), согласно работе Тилмана (Tilman, 1982), рассмотренной в
гл. 18 (рис. 18.7..6). Темный круг внизу слева показывает снабжение ресурсами
в относительно малопродуктивной среде, позволяющее сосуществовать всем
пяти видам. Темный круг вверху справа соответствует относительно высоко-
продуктивной среде (но с таким же диапазоном различных значений снабже-
ния); здесь могут сосуществовать лишь два вида
Тилман (Tilman, 1982) дает и третье объяснение «горбатой»
форме таких кривых.
<< Назад 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136
Вперед >>