Здесь ОРЦ прижившихся организмов мало меняется или пада-
ет с увеличением размера (рис. 14.8,Л). Следовательно, репро-
дуктивные траты в этом случае незначительны.
3. Благоприятные в отношении размера потомства. Репро-
дуктивная ценность потомства быстро растет с увеличением его
размера (рис. 14.8,5). (Для неполовозрелых организмов репро-
дуктивная и остаточная репродуктивная ценности — одно и
то же.)
4. Нейтральные и неблагоприятные в отношении размера по-
томства (рис. 14, Б).
Таким образом, любая популяция занимает местообитание
либо благоприятное, либо нейтральное (или неблагоприятное)
в отношении размера как самого организма, так и его потом-
ства. Следовательно, эти местообитания можно объединить в че-
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов
23
Среда,
благоприятствующая
/размеру
Безразличная
для размера
Нейтральная
для размера
Неблагоприятная
для размера
\"Размер\"
Среда,
благоприятствующая
размеру потомства
Безразличная для
.размера потомства
У^ Нейтральная для
размера потомства
Неблагоприятная для
¦размера потомства
\"Размер\" потомстаа
Прижившиеся организмы
{ Сое да,
благоприят
ствующая
размеру
потомство
Нейтраль -
кзя/небла-
гоприятная
для размера
\'отол.ст
среда
Среда, бпагоприят- Не йтоапьиая/неблаг опри-
ствукIцзя_размеру ятиая для размера среда
1
III
II
W
Рис. 14.8. Демографическая классификация местообитаний. А. Местообитания
прижившихся особей (в противоположность недавно появившемуся потом-
ству) могут быть либо сравнительно благоприятными в отношении размера
(остаточная репродуктивная ценность при увеличении «размера> резко воз-
растает), либо сравнительно нейтральными, безразличными или неблагоприят-
ными для размера. Б. Местообитания недавно появившегося потомства могут
оыть либо сравнительно благоприятными в отношении его размера, либо отно-
ситадьно нейтральными, безразличными или неблагоприятными для размера
о. Комбинируя эти пары, можно получить четыре основных типа местообита-
нии для всего жизненного цикла организма (I—IV)
тыре типа (рис. 14.8, В). Наиболее важным свойством этой клас-
сификации, возможно, является (как и у множества других ас-
пектов изучения жизненных циклов) ее сравнительный харак-
тер. Местообитание можно считать благоприятным в отношении
размера, только сравнивая его с другим местообитанием, кото-
рое в данном случае окажется, допустим, нейтральным в отно-
24 Ч. 3, Два небольших обзора
шении размера. Задача такой классификации — выявление раз-
личий между местообитаниями, а не описание их в абсолютных
величинах. Но это никоим образом не снижает ее значения для
нашего анализа типов жизненных циклов.
Крайне важно также понимание множества разных причин,
обусловливающих возникновение того или иного типа местооби-
таний. Вероятно, благоприятными в отношении размера они
будут по двум основным причинам. Во-первых, крупный размер
даст преимущество при наличии интенсивной конкуренции, ког-
да выживают и размножаются только «самые крупные» конку-
ренты. Хороший пример этого — самцы благородного оленя,
среди которых только самые конкурентоспособные имеют гаре-
мы. С другой стороны, крупный размер благоприятен и тогда,
когда мелкие взрослые особи особенно подвержены гибели из-за
хищничества или влияния абиотических факторов. Не исключе-
но, например, что именно величина крупных двустворчатых мол-
люсков предохраняет их от выедания крабами и гагами.
Местообитания нейтральны или неблагоприятны в отноше-
нии размера, вероятно, по трем основным причинам. Во-первых,
значительная доля смертности может быть неизбирательной и
неизбежной независимо от размера. Например, при высыхании
временных водоемов большинство населяющих их организмов
гибнет независимо от накопленных соматических запасов.
Во-вторых, при отсутствии конкуренции условия могут быть так
благоприятны, что высокая вероятность выжить и высокая чис-
ленность потомства свойственны всем обитающим здесь орга-
низмам независимо от их размеров (т. е. вновь «размер ни при
чем»). Это справедливо, по крайней мере временно, для пер-
вых колонистов, заселяющих только что возникшие биотопы.
И наконец, местообитание может быть неблагоприятным в от-
ношении размера просто потому, что к гибели в нем особенно
чувствительны наиболее крупные организмы. Например, в Ама-
зонке хищные птицы нападают преимущественно на самых
крупных представителей карпозубых рыб.
Аналогичные рассуждения касаются местообитаний, благо-
приятных, нейтральных и неблагоприятных в отношении разме-
ра потомства.
14.6. Моноцикличность и полицикличность;
скороспелость и отсрочка размножения
Скороспелость и моноцикличность выгодны в местообитаниях,
нейтральных к размеру. — Отсрочка и полицикличность выгод-
ны в местообитаниях, благоприятных к размеру. — Скороспе-
лость и моноцикличность требуют компромиссов.
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов 25
Вооружившись этой демографической классификацией место-
обитаний, можно приступить к анализу их связи с жизненными
циклами с вопроса о различиях местообитаний, благоприятст-
вующих моно- или полицикличности, относительной задержке
размножения или относительной скороспелости. Рассмотрим че-
тыре гипотетических организма (рис. 14.9). Они обитают в сре-
де, нейтральной в отношении размера. Выживаемость в зимнее
время независимо от размера равна 100%. Повышение плодо-
витости с увеличением размера отсутствует из-за репродуктив-
ных ограничений. Из этих четырех организмов первый — скоро-
спелый и моноцикличный: он начинает размножаться в годова-
лом возрасте, отдает максимум ресурсов трем своим потомкам,
а сам погибает. Второй — скороспелый, но полицикличный: он
начинает размножаться через год после рождения и каждый
следующий год продолжает размножаться, однако ежегодно
дает только одного потомка и при этом растет сам. Третий
организм — моноцикличный, но переходит к размножению лишь
на втором году жизни, дает трех потомков, а сам погибает.
Наконец, четвертый организм — полицикличный с отсрочкой
размножения до второго года. В этот и каждый следующий год
он дает по одному потомку.
Из рисунка видно, что в среде, нейтральной в отношении
размера, скороспелость гораздо выгоднее отсрочки, а моноцик-
личность — полицикличности. У скороспелых организмов вре-
мя генерации короче, поэтому скорость роста популяции
выше.
У моноцикличных организмов из-за большого вклада ресур-
сов в размножение скорость последнего выше (гл. 4). Однако
благоприятно только сочетание скороспелости и моноциклично-
сти, поскольку полицикличные организмы и организмы с отсроч-
кой размножения не повышают своей остаточной репродуктивной
ценности из-за репродуктивных ограничений (т. е. траты на
размножение у скороспелых и моноцикличных организмов очень
незначительны).
В противоположность этому рис. 14.10 соответствует местооби-
танию, благоприятному в отношении размера. На рис. 14.10.Л,
например, сравниваются моноцикличные организмы со скоро-
спелостью и отсрочкой размножения. При этом особи с отсроч-
кой благодаря более крупному размеру производят десять (а не
трех) потомков. Это на одного больше, чем в двух генерациях
скороспелых организмов CX3 = 9), следовательно, естественный
отбор благоприятствовал бы отсрочке. На рис. 14.10,5 проведе-
но аналогичное сравнение моноцикличных и полицикличных
скороспелых организмов.