«Компенсации» — преимущества от
одного процесса, приобретенные ценой другого. Самка плодовой
мушки Drosophila subobscura, например, при создании для нее
условий миграции немедленно снижает плодовитость, которая
16
Ч. 3. Два небольших обзора
0,08
|о,07
|0,06
о
0,05
Самки
01|~ потом уже никогда/ не под-
нимается до уровня, отме-
чаемого у «немйгрировав-
шего» контроля (рис. 14.4, Л;
Inglesfield, Begon, 1983).
Дугласия (Pseudotsuga
menziesii) растет тем мед-
леннее, чем больше на ней
шишек (рис. 14.4, В; Eis
et al., 1965), а у хищных ко-
ловраток Asplanchna bright-
welli при повышении плодо-
витости снижается выживае-
мость (рис. 14.4, Б; Snell,
King, 1977). С каждой осо-
бенностью жизненного цик-
ла, способной повысить ре-
продуктивную ценность, со-
четается изменение, стре-
мящееся ее понизить.
Следовательно, компен-
сации имеют тенденцию вы-
ражаться в отрицательных
корреляциях: более актив-
ная миграция связана с ме-
нее интенсивным размножением; более интенсивное размноже-
ние — с менее выраженным ростом и т, д. Однако между двумя
явно альтернативными процессами достаточно часто прослежи-
вается положительная корреляция. На рис. 14.5, например, по-
казано, что кобылки, первыми достигающие стадии имаго, явля-
ются самыми крупными (Wall, 1985). Объяснить это несложно.
У этих насекомых наблюдается конкурентная иерархия, при
которой наиболее конкурентоспособные особи развиваются
быстрее и вырастают более крупными, поскольку потребляют
больше корма. Менее конкурентоспособные особи едят меньше,
поэтому имеют мелкие размеры и созревают медленнее. Однако
это свидетельствует не об отсутствии компромисса (вероятно,
индивиды могли бы стать еще крупнее за счет замедления раз-
вития или же ускорить его при уменьшении размеров), а просто
указывает на маскировку многих компромиссов эффектами кон-
курентной иерархии. Следовательно, когда разные особи (раз-
ные популяции или разные виды) получают существенно разли-
чающиеся количества ресурсов, можно ожидать положительных
корреляций между биологически выгодными процессами.
18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
Длительное! ь метаморфоза, дни
Рис. 14.5. Различия в величине получае-
мых ресурсов, маскирующие возможные
компенсации: в лабораторных условиях
имагинальиая линька в первую очередь
проходит у наиболее крупных особей
Charthippus brunneus (no Wall, 1985)
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов 17
14.4.2. Рбпродуктивные траты
Текущее размножение часто подавляет выживаемость, рост или
будущее рамзножение, поскольку организм располагает ограни-
ченными ресурсами.— Репродуктивные «траты» — это снижение
остаточной репродуктивной ценности, часто опосредованное
уменьшением «размера».— Естественный отбор благоприятству-
ет жизненным циклам с максимальной суммой настоящей и оста-
точной репродуктивной ценности.
Примеры дугласий и коловраток на рис. 14.4 демонстрируют
понятие «репродуктивных трат». В данном случае термин «тра-
ты» означает, что -повышение текущих расходов на размноже-
ние способно оиизить выживаемость и (или) скорость роста,
а следовательно, и потенциал будущего размножения (т. е. оста-
точную репродуктивную ценность). На рис. 14.6 это показано
для случая длительного изучения благородного оленя на о. Рам
в Шотландии (Clutton-Brock et al., 1983). Отелившиеся самки,
выкармливающие оленят в течение лета («молочные»), сравни-
ваются с половозрелыми, но не забеременевшими или не оте-
лившимися самками того же возраста («яловыми»). У молоч-
ных самок риск гибели выше (рис. 14.6, Л), а вероятность буду-
щего размножения ниже (рис. 14.6, Б). Яловые самки были
упитаннее молочных. Вероятно, это отражает физиологические
траты на вынашивание и выкармливание телят, снижающие
остаточную репродуктивную ценность молочных самок.
Вопрос о репродуктивных тратах еще проще рассмотреть на
примере растений. Монокарпики, например наперстянка (Digi-
talis purpurea), цветут, достигнув критического размера, на вто-
рой год после прорастания или даже позже, а после созревания
семян обычно отмирают. Однако, если семян не образуется
(в частности, при удалении или повреждении соцветия), из ба-
зальной розетки отрастает новый генеративный побег и расте-
ние вновь зацветает на следующий год, часто увеличив при этом
свои размеры. Садоводы, заинтересованные в удлинении срока
жизни многолетних цветущих трав, должны удалять их созре-
вающие плоды, конкурирующие за ресурсы, которые могли бы
пойти на повышение выживаемости и усиление цветения в сле-
дующем году.
Репродуктивные траты можно наблюдать, поскольку ресур-
сы организмов небезграничны. Это четко показано при изучении
мокрицы Armadillidium vulgare (Lawlor, 1976). Из табл. 14.1
следует, что, несмотря на незначительное повышение суммар-
ных затрат энергии у размножающихся самок, основной эффект
размножения заключался в отвлечении большого ее количества
от процесса роста.
Таким образом, организмы с отсрочкой размножения или не
достигающие его максимальной интенсивности обычно растут
18
Ч. 3. Два небольших обзора
6 7 8 9 10 11
Возраст самок, годы
100
90
80
л\" 70
|бО
m
§50
с 40
30
20
10
0 50
60 70 80 90 100 110 120 130 140
Численность самок на изучаемой территории
150 160
Рис 14.6 Репродуктивные траты у самки благородного оленя (Cervus elaphus).
я. а любом возрасте смертность молочных самок выше, чем у яловых Б Ве-
роятность отела на следующий год у яловых самок выше, чем у молочных
особенно прн высокой плотности популяции (по Clutton-Brock et al., 1983).
быстрее, вырастают крупнее и расходуют больше ресурсов на
поддержание жизнедеятельности и создание запасов. Можно
сказать, что такое ограничение размножения приводит к увели-
чению «соматических запасов», но ради простоты и краткости
будем просто говорить об увеличении размеров (под «размером»
здесь понимается не только привычное значение этого слова, но
также^ накопленные резервы, состояние организма и т. д.).
С этой точки зрения повышение текущей эффективности раз-
множения чревато сокращением возможных размеров, что часто
означает снижение остаточной репродуктивной ценности. Следо-
вательно, «стоимость» текущего размножения в конечном ито-
ге — снижение остаточной репродуктивной ценности. А посколь-
ку естественный отбор благоприятствует жизненному циклу
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов 19
Таблица 14.1. Энергия, направляемая иа рост и размножение размножающи-
мися и неразмножающимися самками Armadillidium vulgare. Значения даны
в калориях,\\ расходуемых за одни линочиын цикл (по Lawlor, 1976)
Рост
Размножение
Суммарная продукция
Размерный класс самок, мг
Размножающиеся
25—59
10,0
16,0
26,0
60—100
11,9
26,4
38,3
Неразмиожающиеся
20—59
24,1
24,1
60—100
30,5
30,5
с максимальной суммарной репродуктивной ценностью (с. 12),
он должен вести к компромиссному циклу, у которого сумма
текущей эффективности размножения и остаточной репродуктив-
ной ценности наивысшая на всех его стадиях. Это фундамен-
тальнейший принцип, лежащий в основе эволюции жизненных
циклов.
14.4.3. Компромиссы и оптимумы
Оптимумы жизненных циклов соответствуют максимуму чистой,
а не общей выгоды. — Это показано на примере размера кла-
док у стрижей.
Распределение ограниченных ресурсов — не единственный
компромисс, присущий жизненному циклу организма.