4. Сообщества
Сообщество
Зона антарктического па-
кового льда
Море Росса
Остров Медвежий
Канадская прерия
Канадский ивовый лес
Канадские осиновые сооб-
щества
Парковый осинник
Лес Уайтем-Вуд
Новозеландский засоленный
луг
Б. «Стабильная» среда
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
Арктические моря
Антарктические моря
Эпиплаиктон Черного моря
Батипланктон Черного моря
Река Крокоданл-Крик
Река Клайдак
Река Моргаис-Крик
Мангровое болото (стан-
ция 6)
Калифорнийская сублито-
раль
Скалистый берег озера
Ньяса
Песчаный берег озера
Ньяса
Малайский дождевой лес
Трофическая струк-
тура (от продуцен-
тов до верховных
хищников)
3-3-5-3-4-1
4 9 11 1.1.1
6-10-2-3-2-2-2-1
1-5-4-4-1
4-3-1-3-1
3-11-8-2-1
9-10-6-4-3-1-1
4-6-4-5-3
7-19-10-9
2-3-6-6-3-2
1-2-3-2-3-2-1
2-3-5-1-1-1-1
2-3-5-1-1-1-1
5-16-6-4-2
4-4-1-2-1
2-4-2-2-3
8-7-4-2-1
6-10-3-5
3-10-9-9
5-15-12-5
3-3-4-1
S
19
in
1U
28
15
12
25
34
22
45
22
14
14
14
33
12
13
22
24
31
37
11
Продолжение
С
0,30
П 4fi
0,28
0,59
0,36
0,31
0,20
0,27
0,14
0,31
0,53
0,84
0,85
0,39
0,56
0,74
0,35
0,26
0,67
0,30
0,53
L
4,26
4,26
4,69
3,40
3,71
3,15
4,00
3,89
2,90
4,34
4,34
4,90
4,86
2,85
3,56
3,71
3,00
2,76
3,13
2,87
2,88
ренцию, т. е. Стах. На рис. 21.4, Л показана зависимость полу-
ченных величин от 5. И в этом случае связность снижается при
увеличении числа видов, а произведение SC остается прибли-
зительно равным 7.
Мак-Нотон (McNaughton, 1978) собрал данные о растениях
17 травяных формаций в национальном парке Серенгети (Тан-
Гл. 21. Устойчивость и структура сообщества 337
зания); здесь взаимодействия носили чисто конкурентный ха-
рактер. Он допустил, что виды в парах конкурируют между
собой, если существует статистически значимая отрицательная
корреляция в их распределении (см. с. 226), и рассчитал
связность как долю всех возможных попарных взаимодействий,
не равных нулю. Лотон и Роллисон (Lawton, Rallison, 1979}
отметили, что результаты этой работы несколько неопределенны
из-за наличия статистического артефакта. Тем не менее на-
блюдалось на редкость постоянное соотношение между видо-
вым богатством и связностью с произведением SC, равным 4,7±
±0,7 (доверительные границы 95%) (рис. 21.4, В).
Следовательно, есть основания говорить о постоянстве про-
изведения SC при сравнении различных сообществ. И все же,
как подчеркнул Пимм (Pimm, 1980), это обстоятельство не
имеет ничего общего с ролью устойчивости как фактора, конт-
ролирующего структуру сообществ. Приблизительно постоян-
ным SC остается и в том случае, если не меняется число ви-
дов, с которыми взаимодействует каждый отдельный вид, не-
зависимо от общего видового богатства. Предположение это
не лишено смысла (хотя оно не проверено), так что исследо-
вание параметров 5 и С просто согласуется с гипотезой устой-
чивости, а не подтверждает ее.
С другой стороны, изучение устойчивости наводит на мысль,
что для данного количества видов связность в изменчивой сре-
де будет ниже (а устойчивость, следовательно, выше), чем в
постоянной. Брайанду (Briand, 1983) удалось классифициро-
вать свои сообщества как раз по этому признаку: все те, ко-
торые, по литературным данным, испытывали значительные ко-
лебания температуры, солености, рН, доступности влаги или
любого другого существенного фактора, он относил к «измен-
чивым». Прочие считались постоянными. Показательно, что
полученные Брайандом значения С действительно были в це-
лом ниже в изменчивых условиях (рис. 21.4.Л).
Прогноз о меньшей устойчивости сложных сообществ по
отношению к экспериментальным нарушениям был проверен
на двух выборках фитоценозов (McNaughton, 1977). В первом
опыте нарушение состояло в добавлении в почву питательных
веществ; во втором — в выпасе. В обоих случаях результаты
нарушения периодически учитывали как в богатых, так и в
бедных флористически группировках. Результаты приводятся
в табл. 21.3. Оба типа нарушений статистически значимо сни-
зили разнообразие только в сообществах с большим числом ви-
дов. Это согласуется с гипотезой о том, что у сложных систем
вероятность возвращения к состоянию, предшествующему нару-
шению, ниже.
Мысль о том, что влияние сложности на устойчивость зави-
сит от нарушаемого трофического уровня, до некоторой степени
338
Ч. 4. Сообщества
Таблица 21.3. Влияние (А) удобрения на видовое богатство (S), равномерность
распределения (#/1п S) и разнообразие (Я) растительности двух полей;
(Б) стравливания бизонами на видовое разнообразие растительности двух
участков (McNaughton, 1977)
А. Внесение удобрений
Видовое богатство на площади 0,5 м2
Бедная видами делянка
Богатая видами делянка
Равномерность распределения
Бедная видами делянка
Богатая видами делянка
Разнообразие
Бедная видами делянка
Богатая видами делянка
Б. Стравливание
Видовое разнообразие
Бедная видами делянка
Богатая видами делянка
Контрольные
делянкн
20,8
31,0
0,660
0,793
2,001
2,722
1,069
1,783
Опытные
делянки
22,5
30,8
0,615
0,740
1,915
2,532
1,375
1,302
Статистиче-
ская значи-
мость
не значи-
мо (н/з)
н/з
н/з
р<0,05
н/з
р<0,05
н/з
р<0,05
подтверждается лабораторными исследованиями простых сооб-
ществ инфузорий (Hairston et al., 1968). Низший трофический
уровень был представлен одним, двумя или тремя видами бак-
терий, которых поедали один, два или три вида парамеций
(Paramecium). По мере роста разнообразия бактерий процент
культур, в которых инфузории не вымерли, увеличивался. Од-
нако вероятность вымирания наиболее редкого вида параме-
ции была наибольшей при совместном разведении всех трех,
а не двух их видов.
Наконец, в ряде работ авторы задавались вопросом, не яв-
ляется ли уровень «наблюдаемой устойчивости» (т. е. колеба-
ний численности) примерно одинаковым для всех сообществ,
или здесь имеются какие-нибудь заметные тенденции? Напри-
мер, было проанализировано большое количество данных по
межгодовым колебаниям в тропических, умеренных и субарк-
тических областях численности популяций насекомых (Wolda,
1978). Согласно общепринятому ранее взгляду, более разнооб-
разные сообщества насекомых в тропиках устойчивее (т. е. ме-
Гл. 21. Устойчивость и структура сообщества 339
нее изменчивы) относительно обедненных сообществ умерен-
ной и субарктической зон. Однако был сделан вывод, что в
среднем в тропиках изменчивость такая же, как и в умерен-
ном климате. Даже немногочисленные работы по субарктиче-
ской энтомофауне свидетельствуют об аналогичном диапазоне
колебаний численности. Подобные же выводы сделали Ли
(Leigh, 1975) в отношении травоядных позвоночных и Биггер
(Bigger, 1976) по сельскохозяйственным вредителям.
21.2.4. Итоговая оценка
Свойства популяций в составе сообщества могут делать его
свойства более выраженными.
Зависимость между сложностью сообщества и его устойчи-
востью остается неясной. По всей видимости, связь может быть
разной и зависит от особенностей конкретных сообществ, спо-
собов и путей их нарушения, а также метода оценки устойчи-
вости. И все же основная тенденция, по всей видимости, за-
ключается в возрастании устойчивости по мере уменьшения
сложности.
Прослеживается также тенденция существования в относи-
тельно стабильной среде сложных, но хрупких сообществ, а в
относительно изменчивой — только более простых и более проч-
ных.