И те и другие живут (по меньшей мере на протяжении части жизненного цикла) за счет веществ организма-хозяина. Это уже не только животные (черви, насекомые, клещи), но и различные микроорганизмы, а также некоторые грибы и растения. В отличие от паразитов, часто вызывающих заболевания, а иногда и гибель хозяина, симбиотрофы выполняют жизненно важные для хозяина трофические функции. Это мицелиальные грибы-микоризы, участвующие в корневом питании многих растений; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярный азот; микробиальное население сложных желудков жвачных животных, повышающее перевариваемость и усвоение поедаемой растительной пищи.
Еще одну группу консументов образуют детритофаги, или сапрофаги - животные, питающиеся мертвым органическим веществом - остатками и продуктами жизнедеятельности растений и животных. Это различные черви, членистоногие (клещи, многоножки, личинки насекомых, жуки-копрофаги) и другие животные - все они выполняют функцию очищения экосистем. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.
Редуценты - бактерии и низшие грибы - завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы молекулярный азот, минеральные элементы и последние порции двуокиси углерода.
Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, формируя и поддерживая экологическую среду экосистемы.
Никакая часть экосистемы не может существовать без другой. Если по какой-либо причине происходит нарушение структуры экосистемы, исчезает группа организмов, вид, то по закону цепных реакций может сильно измениться или даже разрушиться все сообщество. Но часто бывает и так, что через какое-то время после исчезновения одного вида на его месте оказываются другие организмы, другой вид, но выполняющий сходную функцию в экосистеме. Эта закономерность называется правилом, замещения, или дублирования:
у каждого вида в экосистеме есть «дублер». Такую роль обычно выполняют виды менее специализированные и в то же время экологически более гибкие, адаптивные. Так, копытных в степи замещают грызуны; на мелководных озерах и болотах аистов и цапель замещают кулики и т.п. При этом решающую роль играет не систематическое положение, а близость экологических функций между замещаемыми и замещающими группами организмов.
Принципиальное различие между потоками вещества и энергии в экосистеме заключается в том, что биогенные элементы, составляющие органическое вещество, могут многократно участвовать в круговороте веществ, тогда как поток энергии однонаправлен и необратим. Каждая порция энергии используется однократно. В соответствии со вторым законом термодинамики на каждом этапе трансформации энергии значительная ее часть неизбежно рассеивается в виде теплоты.
Пищевые цепи и трофические уровни. Прослеживая пищевые взаимоотношения между членами биоценоза («кто кого и сколько поедает»), можно построить пищевые цепи питания различных организмов. Примером длинной пищевой цепи может служить последовательность обитателей арктического моря: «микроводоросли (фитопланктон)  мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон)  плотоядные планктонофаги (черви, ракообразные, моллюски, иглокожие)  рыбы (возможны 2-3 звена последовательности хищных рыб)  тюлени  белый медведь». Цепи наземных экосистем обычно короче. Пищевая цепь, как правило, искусственно выделяется из реально существующей пищевой сети - сплетения многих цепей питания.
Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Совокупности трофических уровней различных экосистем моделируются с помощью трофических пирамид чисел (численностей), биомасс и энергий (рис. 3.3). Обычные пирамиды чисел, т.е. отображение числа особей на каждом из трофических уровней данной экосистемы, для пастбищных (по Ю. Одуму. 1975) А - пирамида чисел, Б - пирамида биомасс, В - пирамида энергий. Данные приведены в расчете на 4 га за год; шкалы логарифмические цепей имеют широкое основание (большое число продуцентов, Р) и резкое сужение к конечным консументам (рис. 3.3, А). При этом числа «ступеней» различаются не менее, чем на 1 -3 порядка. Но это справедливо только для травяных сообществ - луговых или степных биоценозов. Картина резко искажается, если рассматривать лесное сообщество. На одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов или на одном трофическом уровне оказываются такие разные фитофаги, как тля или слон.

Рис. 3.3. Пример простой трофической пирамиды

Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов (рис. 3.3, Б). Иначе выглядят пирамиды биомасс для водных, особенно морских экосистем: биомасса животных обычно намного больше биомассы растений. Эта «неправильность» обусловлена тем, что пирамидами биомасс не учитывается продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выеданйя биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон, имеющий большой репродуктивный потенциал и быструю смену поколений. В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более моржи и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, т.е. продуктивности. Их обычно называют пирамидами энергий, имея в вицу энергетическое выражение продукции, хотя правильнее было бы говорить о мощности.
Стабильность и развитие экосистем. В природных экосистемах происходят постоянные изменения состояния популяций организмов. Они вызываются разными причинами. Кратковременные - погодными условиями и биотическими воздействиями; сезонные (особенно в умеренных и высоких широтах) - большим годовым ходом температуры; от года к году - различными случайными сочетаниями абиотических и биотических факторов. Однако все эти колебания, как правило, более или менее регулярны и не выходят за границы устойчивости экосистемы - ее обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности, соответствующих географическим и климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы называется климаксным.
Климаксные сообщества характеризуются устойчивым динамическим равновесием между биотическими потенциалами входящих в сообщество популяций и сопротивлением среды. Постоянство важнейших экологических параметров обозначают как гомеостаз экосистемы. Устойчивость экосистемы тем. больше, чем больше она по размеру и чем богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный состав.
Стремясь к поддержанию гомеостаза, экосистемы, тем не менее, способны к изменениям, к развитию, к переходу от более простых к более сложным формам. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным последовательным изменениям состояния биогеоценозов местности - сукцессиям (от англ. succession - последовательность).
Различают первичную сукцессию - постепенное заселение организмами появившейся девственной суши, оголенной материнской породы (отступившее море или ледник, голые скалы и застывшая лава после вулканического извержения и т.п.). В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования. Начальное выветривание - разрушение и разрыхление поверхности минеральной основы под действием перепадов температуры и увлажнения - уже может быть использовано бактериями, лишайниками, а затем и редкой одноярусной пионерной растительностью. Ее появление, а с нею - симбиотрофов и мелких животных значительно ускоряет образование почвы и постепенное заселение территории сериями все более сложных растительных сообществ, все более крупными растениями и животными. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния.
Вторичные сукцессии имеют характер постепенного восстановления свойственного данной местности сообщества после нанесенных повреждений (последствий бури, пожара, вырубки, наводнения, выпаса скота, запуска полей).