Смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными
правилами. Каждая предыдущая фаза готовит среду для возникновения
последующей, постепенно нарастают видовое многообразие
и ярусность. Вслед за растениями в сукцессию вовлекаются
представители животного мира, а развивающийся
биоценоз становится более богатым видами; цепи питания в
нем усложняются, развиваются и превращаются в сети пита-
Биомасса
А Б В Г Д Е Ж
Рис. 6.7. Фазы типичной наземной сукцессии (по Н. Ф. Рейжерсу): А —
вейниковский луг; Б — зарастание кустарниками; В — березовый или
осиновый лес; Г — смешанный лес; Д — сосновый лес; Е — сосново-
кедровый лес; Ж — кедрово-пихтовый лес
1 74 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
ния. Активизируется деятельность редуцентов, возвращающих
органическое вещество из почвы в состав биомассы, ее
объем неуклонно растет. Процесс практически прекращается,
когда добавление или исключение видов не приводит к изменению
среды развивающейся экосистемы.
Деградационные сукцессии. Это специфическая форма
смены сообществ, заключающаяся в последовательном использовании
различными видами разлагающейся органики.
Особенностями таких сукцессии является то, что сообщества
состоят только из гетеротрофных организмов, а ход сукцессии
направлен в сторону все большего структурного и химического
упрощения скоплений органического вещества.
Вековые смены экосистем. Сукцессии такого масштаба отражают
историю развития жизни на Земле. Наглядным примером
исторической смены экосистем служат изменения сообществ
растений и животных по мере отступления ледников
после крупных оледенений. Другой хорошо изученный пример
— формирование современных типов экосистем на территории
Каракумов по мере отступления древнего Арало-Кас-
пийского моря.
В случаях, когда в процессе эволюции под действием естественного
отбора вымирают целые виды, а выжившие особи
других размножаются, адаптируются и изменяются, говорят
об эволюционной сукцессии.
Общие закономерности сукцессии. Изменения в общей
продуктивности, дыхании и
биомассе в ходе типичной сукцессии
показаны на рис. 6.8.
По мере прохождения фаз сукцессии
все большая доля доступных
питательных веществ
накапливается в биомассе сообщества
и соответственно
уменьшается их содержание
в абиотической части экосистемы
(биотопе). По мере возрастания
количества образующегося
детрита он становится
основным источником питания.
В результате роль пастбищных
цепей становится менее
существенной, а детрит -
ных — усиливается.
Достижение
климакса
Время т
Рис. 6.8. Изменения общей продуктивности,
дыхания и биомассы
в ходе типичной сукцессии
(по М. Трайбу, М. Эренту, Р. Сну-
ку): 1 — энергия, выраженная через
общую продуктивность;
2 — потери энергии при дыхании,
3 — биомасса
6.3. Функционирование (динамика) экосистем 175
Когда экосистема приближается к состоянию климакса,
в ней, как и в любых равновесных системах, происходит замедление
всех процессов развития.
Биогеохимические круговороты любых экосистем замкнуты
не полностью, однако степень незамкнутости варьируется
в очень больших пределах. Ф. Борманн и Г. Патэн в 1979 г. установили,
что примерно за 10 лет с момента начала восстановления
растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается
со 100 до 10%, а далее снижается еще более, достигая
минимума в климаксе. В этом заключается правило увеличения
замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе
сукцессии. Антропогенная трансформация растительности и
экосистем в целом нарушает сформулированное правило, что
ведет к многочисленной череде аномалий в природной среде.
Снижение разнообразия видов в климаксе на первый
взгляд противоречит рассмотренному стремлению к биоразнообразию
в природе. Однако именно разнообразие видов формирует
сукцессию и ее направление, обеспечивает заполнение реального
пространства жизнью.
Там, где разнообразие видов недостаточно для нормального
естественного хода сукцессионного процесса, а среда обитания
резко нарушена — сукцессия не достигает фазы климакса.
Важное практическое значение имеет правило сукцессионного
мониторинга (индикации состояния среды):
I! чем глубже нарушенность среды какого-нибудь простран-
I ства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.
Так, в районе Москвы почвенно-климатические условия
соответствуют развитию биогеоценозов дубовых лесов, господствовавших
здесь до XV—XVIII вв. Вырубка лесов и хозяйственное
освоение территорий привели к появлению на их месте
обедненных биогеоценозов березово-осиновых и еловых
лесов.
6.3.5. Жизнь
как термодинамический процесс
Химические превращения в природе и все биологические
процессы в экосистемах подчиняются законам термодинамики.
Согласно первому закону, называемому законом сохранения
энергии, для любого химического процесса общая
энергия в замкнутой системе всегда остается постоянной.
1 76 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
Энергия не создается заново и никуда не исчезает. Свет как одна
из форм энергии может быть превращен в работу, теплоту
или потенциальную энергию химических веществ пищи. Из
этого следует, что если какая-либо система (как неживая, так
и живая) получает или затрачивает энергию, то такое же количество
энергии должно быть изъято из окружающей ее среды.
Энергия может лишь перераспределяться либо переходить
в другую форму в зависимости от ситуации, но при этом она не
может возникнуть ниоткуда или бесследно исчезнуть.
Согласно в т о р о м у з а к о н у т е р м о д и н а м и к и ,
называемому законом энтропии, процессы, связанные с превращением
энергии, могут происходить самопроизвольно
только при условии, что энергия переходит из концентрированной
формы в рассеянную (деградирует). И действительно,
теплота не передается самопроизвольно от более холодного тела
к более горячему (хотя первый закон такой переход не запрещает!).
В природе масса примеров однонаправленных процессов:
газы перемешиваются в сосуде, но сами не разделяются;
кусок сахара растворяется в воде, но не выделяется обратно
в виде куска.
Мерой количества связанной энергии, которая становится
недоступной для использования, является энтропия1 (от греч.
еп — в, внутрь, trope — поворот, превращение). В замкнутых
системах энтропия (S) не может убывать; ее изменение (AS)
или равно нулю (при обратимых процессах) или больше нуля
(при необратимых процессах). Система и ее окружение, предоставленные
сами себе, стремятся к состоянию максимальной
энтропии (неупорядоченности); таким образом, самопроизвольные
процессы идут в сторону увеличения беспорядка. Второй
закон термодинамики можно сформулировать иначе: поскольку
некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде не
доступных для использования тепловых потерь энергии, эффективность
превращения энергии света в потенциальную
энергию химических соединений всегда меньше 100% .
Согласно т р е т ь е м у з а к о н у т е р м о д и н а м и к и ,
при стремлении абсолютной температуры простых кристаллических
тел к нулю абсолютное значение их энтропии также
стремится к нулю.
1 Энтропия определяется количеством теплоты, необходимой для
изменения температуры от абсолютного нуля (максимальная упорядоченность)
до наблюдаемой температуры, определяемой по шкале Кельвина.
6.3. Функционирование (динамика) экосистем 177
Энергия характеризуется не только ее количеством, но и
качеством. Чем более «концентрирован» энергетический поток,
тем выше его качество — способность превращаться в другую
форму энергии (или соотношение части энергии, способной
сконцентрироваться, и рассеиваемой части энергии). В пищевой
цепи и цепи получения электроэнергии (рис. 6.9),
включающей этап фоссилизации1, количество энергии всегда
уменьшается, а ее качество — увеличивается.
Важнейшая особенность живых организмов, экосистем и
биосферы в целом — это способность создавать и поддерживать
высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. состояние
б)
Рис. 6.9. Схема повышения качества и снижения количества энергии,
идущей от Солнца, при ее преобразовании в пищевой цепи (а) и цепи
получения электроэнергии (б) (по Г. Одуму, Э. Одуму, Ю. Одуму).
Цифры — любые относительные единицы
1 Фоссилизация (от лат. fossilis — ископаемый) — процесс превращения
останков вымерших животных и растений в окаменелости путем
замещения органических веществ минеральными.
178 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
с низкой энтропией. Следовательно, экосистемы и организмы
представляют собой открытые неравновесные термодинамические
системы, которые постоянно обмениваются с окружающей
средой энергией и веществом, уменьшая этим энтропию
внутри себя, но увеличивая ее вовне в соответствии с законами
термодинамики.