5.1. Трофическая структура биоценозов 1 1 7
Пастбищная
пищевая цепь
Детритная
пищевая цепь
Рис. 5.2. Схема пастбищной и детритнои пищевых цепей (по Ю. Одуму)
5.1.2.1. Пирамида численности
Для построения пирамиды численности подсчитывают
число организмов на некоторой территории, группируя их по
трофическим уровням:
• продуценты — зеленые растения;
• первичные консументы — травоядные животные;
• вторичные консументы — плотоядные животные;
• третичные консументы — плотоядные животные;
• га-е консументы («конечные хищники») — плотоядные
животные;
• редуценты — деструкторы.
Консументы второго, третьего и более высоких порядков
могут быть хищниками (охотиться, схватывая и убивая
Рис. 5.3. Экологическая пирамида численности для луга, поросшего
злаками: цифры — число особей
1 1 8 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)
а) б)
Рис. 5.4. Нарушенная (а) и перевернутая
(б) пирамиды численности
жертву), могут питаться падалью
или быть паразитами.
В последнем случае они по величине
меньше своих хозяев,
в результате чего пищевые
цепи паразитов необычны по
ряду параметров. В типичных
пищевых цепях хищников
плотоядные животные становятся
крупнее на каждом трофическом
уровне.
Каждый уровень изображается условно в виде прямоугольника,
длина или площадь которого соответствуют численному
значению количества особей. Расположив эти прямоугольники
в соподчиненной последовательности, получают э к о л о г
и ч е с к у ю п и р а м и д у ч и с л е н н о с т и (рис. 5.3), основной
принцип построения которой впервые сформулировал
американский эколог Ч. Элтон.
Данные для пирамид численности получают достаточно
легко путем прямого сбора образцов, однако существуют и некоторые
трудности:
• продуценты сильно различаются по размерам, хотя
один экземпляр злака или водоросли имеет одинаковый
статус с одним деревом. Это порой нарушает правильную
пирамидальную форму, иногда давая даже перевернутые
пирамиды (рис. 5.4);
• диапазон численности различных видов настолько
широк, что при графическом изображении затрудняет
соблюдение масштаба, однако в таких случаях можно
использовать логарифмическую шкалу.
5.1.2.2. Пирамида биомасс
Экологическую пирамиду биомасс строят аналогично
пирамиде численности. Ее основное значение состоит в том,
чтобы показывать количество живого вещества (биомассу —
суммарную массу организмов) на каждом трофическом уровне.
Это позволяет избежать неудобств, характерных для пирамид
численности. В этом случае размер прямоугольников пропорционален
массе живого вещества соответствующего уровня,
отнесенной к единице площади или объема (рис. 5.5, а, б).
Термин «пирамида биомасс» возник в связи с тем, что в абсолютном
большинстве случаев масса первичных консументов,
5.1. Трофическая структура биоценозов I I 9
Плотоядные
Растительноядные
Продуценты
Зоопланктон
Фитопланктон
11
132
703
а)
21
б)
Рис. 5.5. Пирамиды биомасс биоценозов
кораллового рифа (а) и пролива
Ла-Манш (б): цифры — биомасса
в граммах сухого вещества,
приходящегося на 1 м2
живущих за счет продуцентов,
значительно меньше массы
этих продуцентов, а масса
вторичных консументов значительно
меньше массы первичных
консументов. Биомассу
деструкторов принято показывать
отдельно.
При отборе образцов определяют
биомассу на корню или
урожай на корню (т. е. в данный
момент времени), которая
не содержит никакой
информации о скорости образования
или потребления биомассы.
Скорость создания органического вещества не определяет
его суммарные запасы, т. е. общую биомассу всех организмов
каждого трофического уровня. Поэтому при дальнейшем анализе
могут возникнуть ошибки, если не учитывать следующее:
• во-первых, при равенстве скорости потребления биомассы
(потеря из-за поедания) и скорости ее образования
урожай на корню не свидетельствует о продуктивности,
т. е. о количестве энергии и вещества, переходящих с
одного трофического уровня на другой, более высокий,
за некоторый период времени (например, за год). Так,
на плодородном, интенсивно используемом пастбище
урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность
выше, чем на менее плодородном, но мало используемом
для выпаса;
• во-вторых, продуцентам небольших размеров, например
водорослям, свойственна высокая скорость роста и
размножения, уравновешиваемая интенсивным потреблением
их в пищу другими организмами и естественной
гибелью. Поэтому продуктивность их может быть не
меньше чем у крупных продуцентов (например, деревьев),
хотя на корню биомасса может быть мала. Иными
словами, фитопланктон с такой же продуктивностью,
как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу,
хотя мог бы поддерживать жизнь животных такой же
массы.
Одним из следствий описанного являются «перевернутые
пирамиды» (рис. 5.5, б). Зоопланктон биоценозов озер и морей
1 20 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)
Зима Весна
Рис. 5.6. Сезонные изменения в пирамидах биомассы озера (на примере
одного из озер Италии): цифры — биомасса в граммах сухого вещества,
приходящегося на 1 м3
чаще всего обладает большей биомассой, чем его пища — фитопланктон,
однако скорость размножения зеленых водорослей
настолько велика, что в течение суток они восстанавливают
всю съеденную зоопланктоном биомассу. Тем не менее в определенные
периоды года (во время весеннего цветения) наблюдают
обычное соотношение их биомасс (рис. 5.6).
Кажущихся аномалий лишены пирамиды энергий, рассматриваемые
далее.
5.1.2.3. Пирамида энергий
Самым фундаментальным способом отражения связей
между организмами разных трофических уровней и функциональной
организации биоценозов является п и р а м и д а
э н е р г и й , в которой размер прямоугольников пропорционален
энергетическому эквиваленту в единицу времени, т. е. количеству
энергии (на единицу площади или объема), прошедшей
через определенный трофический уровень за принятый
период (рис. 5.7). К основанию пирамиды энергии можно обоснованно
добавить снизу еще один прямоугольник, отражающий
поступление энергии Солнца.
Пирамида энергий отражает динамику прохождения массы
пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципиально
отличает ее от пирамид численности и биомасс, отражающих
статику системы (количество организмов в данный
От хищников к конечным хищникам
От травоядных к хищникам
От продуцентов к травоядным
Валовая продукция растений
88
1603
14 098
87110
Рис. 5.7. Пирамида энергии: цифры — количество энергии, кДж • м -2 2•. г г - 1
5.1. Трофическая структура биоценозов I 2 1
35х103 Мальчик
Телятина
Люцерна
Солнечная
энергия
Численность, шт. Биомасса, кг Энергия, кДж
Рис. 5.8. Экологические пирамиды (по Ю. Одуму).
Без соблюдения масштаба
момент). На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров
и интенсивности метаболизма особей. Если учтены все
источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный
вид (в виде пирамиды вершиной вверх), согласно второму
закону термодинамики.
Пирамиды энергий позволяют не только сравнивать различные
биоценозы, но и выявлять относительную значимость
популяций в пределах одного сообщества. Они являются наиболее
полезными из трех типов экологических пирамид, однако
получить данные для их построения труднее всего.
Одним из наиболее удачных и наглядных примеров классических
экологических пирамид служат пирамиды, изображенные
на рис. 5.8. Они иллюстрируют условный биоценоз,
предложенный американским экологом Ю. Одумом. «Биоценоз
» состоит из мальчика, питающегося только телятиной,
и телят, которые едят исключительно люцерну.
5.1.3. Закономерности трофического
оборота в биоценозе
Живые организмы для своего существования должны
постоянно пополнять и расходовать энергию. В пищевой (трофической)
цепи, сети и экологических пирамидах каждый последующий
уровень, условно говоря, поедает предыдущее звено,
используя его для построения своего тела. Трофоэнергети-
ческие связи сообщества растений и животных в виде
упрощенной схемы потоков на примере биоценоза Рыбинского
водохранилища приведены на рис. 5.9.
Главный источник энергии для всего живого на Земле —
Солнце. Из всего спектра солнечного излучения, достигающего
земной поверхности, только около 40% составляет фотосин-
тетически активная радиация (ФАР), имеющая длину волны
1 22 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)
Донные отложения, вынос
Рис. 5.9. Схема потоков энергии в трофической сети биоценоза
(по Н. В. Бутурину,А. Г. Поддубному): цифры — годичная продукция
популяций, кДж/м2
5.1. Трофическая структура биоценозов 123
380—710 нм.