Вероятно,
именно поэтому резкие вспышки численности не характерны
для сложных биоценозов, например тропических лесов.
1850 1860 1870 1880 1890 1900 1910 1920 1930
Годы
Рис. 5.12. Равновесие популяций в системе «хищник—жертва»
на примере «рысь—заяц» по результатам наблюдений за количеством
шкурок, добытых компанией Гудзонова залива (по Мак-Луличу)
132 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)
Хотя крупные хищники вроде рыси чаще привлекают внимание
исследователей, значительно более важными и многочисленными
в этом отношении являются разнообразные паразиты.
Все виды растений, животных, грибов и даже микробов
могут быть поражены паразитами, роль которых сходна
с ролью крупных хищников. С ростом численности популяции
организма-хозяина паразиты и их переносчики (например,
кровососущие комары) легко находят себе новые жертвы, что
увеличивает смертность хозяев. При малой плотности последних
распространение паразитов затруднено, число пораженных
особей падает и численность вида-хозяина восстанавливается.
Паразиты не обязательно убивают хозяина, но обычно ослабляют
его, делая более чувствительным к влиянию неблагоприятных
условий и (или) хищничества. В большинстве случаев
животные, пойманные хищниками, сильно поражены паразитами,
а добытые охотниками — здоровы. В пищевой сети
каждый организм обычно зависит от нескольких паразитов и
хищников, т. е. речь обычно идет о равновесии между организмом
и его естественными врагами.
Равновесие в системах хищник—жертва и паразит—хозяин
не возникает автоматически, а устанавливается на протяжении
длительного времени (много тысяч и даже миллионов лет).
За такое время виды, взаимодействующие подобным образом,
адаптируются друг к другу и к среде обитания так, что естественные
враги не уничтожают полностью популяцию жертвы.
Важность эволюционного приспособления становится яснее
при его отсутствии. При встрече организмов, развивавшихся
в изоляции друг от друга, например на разных материках,
их популяции не способны сосуществовать в равновесии. Так,
интродуцированныи вид не всегда сталкивается на новом месте
с естественными врагами, способными контролировать его численность.
В результате численность индуцированной популяции
стремительно вырастает, нанося исключительный ущерб
местному биоценозу, включая вымирание отдельных видов.
Классическими примерами таких случаев являются интродукция
(завоз, переселение) кроликов1 в Австралию и занос грибка,
вызывающего рак коры каштана, в Северную Америку.
1 В 1859 г. в Австралию для спортивной охоты завезли кроликов.
Природные условия оказались для них благоприятными, а местные хищники
— динго — не опасными, так как бегали недостаточно быстро.
В итоге кролики расплодились настольло, что на обширных территориях
уничтожили растительность пастбищ.
5.2. Видовая структура биоценозов 133
5.2.2. Влияние абиотических
факторов среды
Поскольку ни конкуренция, ни хищничество в полной
мере не объясняют все известные в живой природе случаи
формирования видовой структуры биоценозов, учеными были
предприняты попытки найти какой-либо другой механизм,
обобщающий все варианты. Важным условием является
степень суровости (или, напротив, благоприятности) физической
среды обитания, т. е. совокупности абиотических факторов.
Установлено, что в очень суровых условиях среды численность
популяций падает ниже тех уровней, при которых они
конкурируют. На основании этого вывода и учитывая, что при
наиболее благоприятных абиотических факторах плотность
популяции уменьшается под действием хищников, Дж. Кон-
нелл предложил схему, приведенную на рис. 5.13. В соответствии
с ней в мягких условиях тропиков главное — устоять против
растительноядных организмов, а с увеличением широты
основным становится противодействие конкуренции.
Принцип действия законов минимума Ю. Либиха в масштабах
сообществ и биоценозов установил А. Тинеман (1926)
как закон действия факторов:
Очень суровые Умеренно Благоприятные
суровые
Условия среды
Рис. 5.13. Схема взаимодействия механизмов организации биоценоза
(по Дж. Коннеллу): 1 — численность популяции; 2 — смертность,
вызванная неблагоприятными абиотическими факторами среды обитания;
3 — смертность, обусловленная хищничеством; А — популяции,
численность которых ограничивается неблагоприятными физическими
факторами среды; Б — популяции, численность которых ограничивается
интенсивным хищничеством
1 34 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)
состав сообщества и биоценоза по видам и численности
особей в них определяется тем фактором среды, который
находится в своем минимуме (наиболее неблагоприятен)
для данного сообщества или биоценоза.
В 1939 г. он сформулировал известные биоценотические
принципы:
принцип (правило) разнообразия условий биотопа:
II чем разнообразнее условия жизни в рамках биотопа,
| тем больше число видов в заселяющем его биоценозе;
принцип отклонения условий существования от нормы:
чем больше отклонение условий существования от оптимума
(нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами
становится заселяющий его биоценоз и тем относительно
больше особей имеет каждый присутствующий вид.
Число особей внутри вида и число видов в биоценозе
обратно пропорциональны. В этом можно легко убедиться,
сравнивая биоценозы тундры и тропических лесов. Кроме того,
в результате многочисленных исследований была определена
биомасса ряда водных биоценозов, выраженная в килограмме
сухой массы на 1 га морского дна:
Средиземное море 100
Белое море 200
Балтийское море 330
Пролив Ла-Манш 400
Баренцево море 1 000
Берингово море 1 650
Азовское море 3 210
Северное море 3 460
Антарктида 13 470
Из приведенных данных следует, что чем холоднее море,
тем богаче жизнь.
В неблагоприятных условиях или условиях экологической
монотонности число видов мало и межвидовая конкуренция
снижается. Р. Крогерус (1932) констатировал эмпирическое
правило приспособления (специализации) к экстремальным
условиям:
в биотопах с экстремальными условиями складываются
биоценозы из строго специализированных видов с относительно
большим числом особей.
5.3. Пространственная структура биоценозов 1 35
Наиболее общей закономерностью распространения сообществ
признано правило А Уоллеса (1859):
II видовое разнообразие увеличивается по мере продви-
I жения с севера на юг.
Причины этого многообразны, в частности, северные биоценозы
исторически моложе и находятся в условиях меньшего
поступления энергии от Солнца. Очевидно, что имеется в виду
Северное полушарие Земли, а в Южном наблюдается обратная
картина.
5.3. Пространственная структура
биоценозов
Популяции различных видов биоценоза, подчиняясь соответствующим
природным закономерностям, располагаются
в пределах пространственных границ биотопа как по площади,
так и по высоте.
Пространственная структура наземного биоценоза определяется
закономерностью распределения надземных и подземных
органов растительности по ярусам (расчленением растительных
сообществ по высоте). Ярусное строение растительности
(фитоценоза) позволяет максимально использовать
лучистую энергию Солнца и зависит от теневыносливости растений.
Ярусность хорошо выражена в лесах умеренного пояса.
Так, например, в широколиственном лесу выделяются 5—6
ярусов: деревья первой, второй величины, подлесок, кустарник,
высокие травы, низкие (приземные) травы. Существуют
межъярусные растения — лишайники на стволах и ветках,
лианы и др. Ярусность существует и в травянистых сообществах
лугов, степей, саванн.
Ярусное строение подземных органов определяется разной
глубиной проникновения корневых систем. В каждом ярусе
растительности преимущественно обитают свои животные из
состава биоценоза. Также существует разделение птиц на экологические
группы по месту их питания (воздух, листва,
ствол, земля). Дальнейшее подразделение этих групп в зависимости
от основного типа пищи показано на рис. 5.14.
Несмотря на то что каждый вид стремится обзавестись собственной
нишей, некоторая межвидовая конкуренция между
ними за доступные ресурсы неизбежна.
1 36 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)
Рис. 5.14. Классификация сообществ птиц в Калифорнии с учетом
пространственной структуры биоценоза
Ярусное строение наземных биоценозов тесно связано с их
функциональной активностью. Так, пастбищные пищевые цепи
преобладают в надземной части биоценозов, а детритные —
в подземной. В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная
структура задается в первую очередь абиотическими
условиями. Определяющими факторами являются градиенты
освещенности, температуры, концентрации биогенов
и т.