В качестве организмов-индикаторов (биоиндикаторов) используют
бактерии, водоросли, беспозвоночные (инфузории, ракообразные,
моллюски). По дикорастущим растениям (табл. 3.3)
можно судить о характере и состоянии почвы, ибо среда обитания
растений определяется такими свойствами почв, как вла-
гоемкость, структура, плотность, температура, содержание
кислорода, питательных веществ, тяжелых металлов и солей.
Таблица 3.3
Примеры растений-биоиндикаторов
Индицируемый фактор
загрязнения среды обитания
Общее загрязнение
Тяжелые металлы
Диоксид серы (S02)
Фтористый водород (HF)
Хлористый водород (НС1)
Аммиак (NH3)
Сероводород (H2S)
Фотосмог
Засоленность почв
Застойная сырость почв
Повышенная сухость почв
Повышенная влажность почв
Повышенная уплотненность
почв
Песчаность почв
Глинистость почв
Растение-биоиндикатор
Лишайники и мхи
Слива, фасоль обыкновенная
Ель, люцерна
Косточковые плоды, гладиолус
Береза бородавчатая, земляника
лесная
Подсолнечник, конский каштан
Шпинат, горох
Крапива, табак
Гал офиты; например, лебеда
Мята, полевой хвощ
Ромашка, полынь
Мята, щавель, хвощи
Пырей, лютик ползучий
Мокрица, коровяк
Лютик ползучий, одуванчик,
дымянка
3.5. Организмы — индикаторы качества среды 93
Показателем условий существования служит и общее число
видов, обитающих в данном месте. Его уменьшение может
указывать на изменение (загрязнение) раньше, чем выявится
снижение общего количества особей или плодородия.
Контрольные вопросы и задания
3.1. Что такое среда обитания и какие среды заселены организмами?
3.2. Какие факторы среды относят к абиотическим и биотическим?
3.3. Как называют совокупность влияний жизнедеятельности одних
организмов на жизнедеятельность других?
3.4. Что такое ресурсы живых существ, как они классифицируются
и в чем их экологическое значение?
3.5. Как формулируется закон минимума? Какие существуют
к нему уточнения?
3.6. Сформулируйте закон толерантности. Кто установил эту закономерность?
3.7. Приведите примеры использования законов минимума и толерантности
в практической деятельности.
3.8. Какие механизмы позволят живым организмам компенсировать
действие экологических факторов?
3.9. В чем различие между местообитанием и экологической нишей?
3.10. Какие факторы следует учитывать в первую очередь при создании
проектов управления экосистемами. Почему?
ГЛАВА
ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ1
(ДЕМЭКОЛОГИЯ)
С. С. Четвериковым (1903) сформулировано правило
объединения в популяции:
индивиды любого вида живого всегда представлены в природной
среде не изолированными отдельностями, а только
их определенным образом организованными совокупностями.
Особи любого вида живых организмов распределены в пределах
ареала неравномерно. Наблюдения показывают, что существует
«островная» форма распределения групп особей и
форма «сгущений». Участки с относительно высокой встречаемостью
особей данного вида чередуются с участками с низкой
плотностью. «Центры плотности» населения каждого вида
и являются, как правило, популяциями. Популяция — первая
надорганизменная структурная единица вида2.
Популяция — это минимальная самовоспроизводящаяся
группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного
времени населяющая определенное пространство, образующая
генетическую систему и формирующая собственную
экологическую нишу3.
1 Экологию популяций часто, особенно в биологии, называют дем-
экологией.
2 В любой области науки с целью систематизации и обобщения полученных
знаний принято разделять изучаемый материал на некие минимальные
единицы, далее разумно не делимые. В химии такой единицей
является атом, в генетике — ген, в биологической систематике — вид,
при изучении экологических систем — биогеоценоз. Популяция признана
далее неподразделимой единицей при изучении эволюции живого,
или, иначе, популяция — самая мелкая, элементарная группа особей из
тех, которым присуща эволюция.
3 Данное определение охватывает все группы организмов, кроме вирусов,
которые на таком уровне организации пока наукой изучены недостаточно.
4
Глава 4. Экология популяций (демэкология) 95
У растений совокупность индивидуумов одного вида среди
особей других видов называют ценопопуляцией.
Наиболее близким по значению к популяции является известное
из курса истории понятие «племя».
Постоянное обновление популяции сопровождается сложными
процессами обмена генетическим материалом, происходящим
в результате случайного подбора родительских пар.
В некотором смысле она напоминает котел, в котором происходит
постоянное перемешивание материала, идущего на создание
свойств новых, нарождающихся организмов. Одновременно
происходит отбор и закрепление таких видовых признаков
и свойств, которые оказываются полезными для поддержания
жизни популяции в сложившихся условиях.
Необходимость сужения понятия «вид» до понятия «популяция
» в биологии (в том числе и в экологии) вызвано следующим.
Существование ареала распространения вида не означает
реальной возможности всем особям свободно перемещаться в
его границах. Степень подвижности особей выражается расстоянием,
на которое может перемещаться животное, т. е. радиусом
активности. Для растений этот радиус определяется
расстоянием, на которое распространяется пыльца, семена
или вегетативные части, способные дать начало новому растению.
Для улитки он составляет несколько десятков метров,
для ондатры — несколько сотен метров, для северного оленя —
более ста километров.
Вследствие ограниченности радиуса активности лесные
полевки, обитающие в одном лесу, имеют мало шансов встретиться
в период размножения с полевками соседнего леса, хотя
их встречи не исключаются полностью. Это приводит к обособлению
отдельных групп — популяций. Так, например, популяцию
образуют все особи окуня в небольшом озере или все
деревья одного вида в лесу.
Таким образом, популяция представляет собой форму существования
вида, обеспечивающую приспособленность его
к конкретным условиям среды. Все живые существа входят
в популяции.
Численность популяций может резко меняться по сезонам
и годам. Известно массовое размножение в некоторые годы леммингов
(мелких грызунов), саранчи, болезнетворных микробов,
божьих коровок. У видов животных и растений с большой
продолжительностью жизни и малой плодовитостью численность
популяции более устойчивая. У насекомых и мелких
96 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ)
растений на открытых пространствах она нередко составляет
сотни тысяч и миллионы особей.
Популяция обладает не только биологическими свойствами
составляющих ее организмов, но и собственными, присущими
только группе особей в целом. Рождаемость, смертность,
возрастная структура, плотность населения и другие
свойства могут иметь смысл только на групповом уровне. Основными
экологическими характеристиками популяции считаются:
• величина по занимаемому пространству и по численности
особей;
• структура возрастная, половая, пространственная,
экологическая и др.;
• динамика.
Имея дело с растениями, особенно культурными, целесообразно,
а иногда и проще учитывать биомассу1, а не число
особей.
Минимальный размер для самовоспроизводства на протяжении
разных поколений подразумевает численность, достаточную
для выживания популяции при резких ее изменениях.
Под численностью популяции понимают эффективную величину
численности, т. е. число размножающихся животных,
которое всегда меньше общего числа особей, составляющих популяцию.
Группы многочисленных видов одомашненных или селекционно
выведенных домашних животных и растений можно
считать популяциями лишь с серьезными оговорками, ибо они
всецело зависят от человека. Тем не менее при одичании домашние
животные в природных условиях могут образовывать
популяции.
4.1. Размер популяции
(популяционные законы)
Численность популяции не произвольна даже при постоянной
средней продолжительности жизни, а изменяется
в пределах определенного диапазона. В соответствии с прави-
1 Биомасса — это общее количество органического вещества всей совокупности
тех или иных организмов с заключенной в нем энергией, выражаемое
в единицах массы или энергии в пересчете на живое или сухое
вещество, а также отнесенное к единице площади или объема.
98 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ)
4.2. Возрастная и половая
структуры популяций
Средняя продолжительность жизни организмов и соотношение
численности (или биомассы) особей различного возраста
характеризуются возрастной, а соотношение особей разного
пола — половой структурами популяции (рис.