п. На значительных глубинах усиливается влияние гидростатического
давления. В донных биоценозах важны состав
грунтов, гидродинамика придонных течений. Особенности
вертикальной структуры выражаются в видовом составе, смене
доминирующих видов, показателях биомассы и продуктивности.
Фотосинтезирующие водоросли преобладают в верхних,
хорошо освещенных горизонтах, что формирует вертикальные
потоки вещества и энергии в направлении глубоководных биоценозов,
жизнь которых основывается на привнесенной органике.
5.4. Экологические ниши видов в сообществах 137
Пространственная структура биоценозов по горизонтали
проявляется в их мозаичности и реализуется в виде неравномерного
распределения популяций по площади из-за неоднородности
почвенно-грунтовых условий, микроклимата, рельефа
и т. п. Основой горизонтальной структуры могут служить
особи одного вида, обладающего средообразующими свойствами,
например, сосна со всеми связанными с ней микроорганизмами,
грибами, лишайниками, насекомыми, птицами
и т. д.
5.4. Экологические ниши видов
в сообществах
Концепция ниши проникла во все разделы экологии,
хотя первоначально она возникла как попытка дать всестороннее
описание роли вида в сообществе, определяя все связи
между популяциями, сообществом и всем биоценозом в данной
среде обитания. В таком понимании ниша описывает, каким
образом экологические объекты приспосабливаются друг
к другу, образуя устойчиво функционирующее целое и позволяя
понять, как даже весьма различные по своей организации
сообщества могут быть похожи друг на друга.
Термин «ниша» введен Дж. Гриннеллом с целью обозначения
самой мелкой единицы распространения вида. Уточненное
формальное и потенциально количественное определение
ниши дано Г. Хатчинсоном (1958), считавшим, что нишу следует
определять с учетном всего диапазона физических, химических
и биотических переменных среды, к которым должен
быть адаптирован данный вид и под действием которых видовая
популяция живет и возобновляется бесконечно долгое время.
Теоретически такую переменную можно рассматривать
как некий градиент, на котором у каждого вида имеется свой
диапазон активности или устойчивости. Примером служит освещенность
в лесу, которая убывает логарифмически от вершины
деревьев к почве.
Далее Г. Хатчинсон подразделил видовую нишу на:
• фундаментальную — охватывает все множество оптимальных
условий, в которых данный вид может обитать
в отсутствие врагов;
• реализованную — фактический комплекс условий, в которых
вид обычно существует.
138 Главо 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)
Большинство организмов не обитает в своей потенциальной
фундаментальной нише, а вследствие взаимодействий
с другими организмами занимает меньшую по размерам реализованную
нишу. Главными взаимодействиями обычно считают
хищничество и конкуренцию. Последняя связана с теорией
ниши через концепцию перекрывания ниш. Дело в том,
что виды склонны частично разделять между собой свои фундаментальные
ниши и в результате на один и тот же ресурс одновременно
претендуют две или более популяции. По терминологии
Г. Хатчинсона, «гиперпространства» ниш одних видов
включают в себя также части «гиперпространств» других видов,
т. е. перекрываются с ними.
Если перекрывание незначительно или ресурсы сверхобильны,
то виды с перекрывающимися нишами могут сосуществовать
в практически раздельных и почти фундаментальных
нишах. В перекрывающихся частях любых двух ниш может
произойти конкурентное исключение.
Итак, чем обильнее ресурс, тем менее вероятно, что его
совместное использование приведет к конкуренции. Не следует
ожидать конкуренции из-за неограниченного ресурса, например
из-за наличия кислорода в большинстве наземных
мест обитания.
Анализ перекрывания ниш привел к другому аспекту теории
ниши — диффузной конкуренции. Обычно ниша данного
вида перекрывается только с ограниченным количеством соседних
ниш вдоль градиента одного ресурса, однако по мере
изучения все большего числа факторов среды перечень потенциальных
соседей возрастает. Поэтому, хотя попарное перекрывание
ниш может быть невелико, суммарный эффект такой
диффузной конкуренции может сильно сократить величину
реализованной ниши — иногда даже до столь малых
размеров, что она становится непригодна для поддержания
жизнеспособной популяции (рис. 5.15). В результате вид может
быть «выдавлен» группой других видов.
П. Джиллет (1984) сделал вывод, что сообщество представляет
собой обширное га-мерное гиперпространство, в пределах
которого каждая видовая популяция эволюционирует в таком
направлении, чтобы соответствовать своей собственной части
этого пространства. Ниша данного вида определяется его положением
и реакцией на факторы гиперпространства данного сообщества.
В результате каждый вид занимает неясно очерченное
диффузное пространство, которое отличается от пространств,
занимаемых другими видами сообщества, но может
5.5. Закономерности саморегуляции биоценозов 1 39
Рис. 5.15. Схема сокращения фундаментальной ниши вида G
(покрытая точками и заштрихованная области) до его реализованной
ниши (заштрихованная область) в результате диффузной конкуренции
с видами А, В, С, D, Е и F (по П. Джиллету)
перекрываться с ними. Размеры ниш и их местоположение изменяются
как в экологическом, так и в эволюционном (см.
разд. 7.4) масштабах времени.
5.5. Закономерности саморегуляции
биоценозов, экологическое дублирование
Известный русский лесовед Г. Ф. Морозов (1912), опираясь
на учение В. В. Докучаева и работы К. Мебиуса, сформулировал
правило:
|
в природе не существует полезных и вредных птиц,
полезных и вредных насекомых, там все служит друг
другу и взаимоприспособлено.
Современная формулировка правила Мебиуса—Морозова —
правила взаимоприспособленности организмов в биоценозе —
гласит:
виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько,
что их сообщество составляет внутреннее противоречивое,
но единое и взаимно увязанное системное
целое.
1 40 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)
Ю. Одум установил правило «метаболизм и размеры особей
», которое в идеальных условиях1 имеет всеобщее значение:
при неизменном энергетическом потоке в пищевой сети
или цепи более мелкие наземные организмы с высоким
удельным метаболизмом создают относительно меньшую
биомассу, чем крупные. Значительная часть энергии
уходит на поддержание обмена веществ.
Правило Ю. Одума особенно важно в связи с тем, что из-за
антропогенного нарушения природной среды происходит измельчение
«средней» особи живого на суше — крупные звери
и птицы истреблены и вообще все крупные представители растительного
и животного мира становятся все более и более раритетными.
Поэтому неминуемо следует ожидать общее снижение
относительной продуктивности организмов суши и термодинамический
разлад в сообществах и биоценозах.
Если же измельчание особей ведет к производству относительно
меньшего количества биомассы, то ее удельный выход
с единицы площади (из-за более полного заселения пространства)
увеличивается. Данный эмпирический факт Н. Ф. Реймерс
назвал законом удельной продуктивности:
I никогда слоны не дадут той биомассы и продукции с единицы
площади, которую способна дать саранча и тем
более совсем мелкие беспозвоночные.
Исчезновение видов, представленных крупными особями,
меняет вещественно-энергетическую структуру биоценозов.
Так как энергетический поток, проходящий через биоценоз
в целом, практически не меняется (иначе бы произошла смена
типа биоценоза), включаются механизмы биоценотического
или экологического дублирования: организмы одной трофической
группы или уровня экологической пирамиды закономерно
замещают друг друга. Правило (принцип) экологического
дублирования Н. Ф. Реймерс сформулировал следующим образом:
1 В реальных условиях обитания в водных биоценозах оно не реализуется
в связи с тем, что мелкие водные организмы в значительной мере
поддерживают свой обмен веществ за счет внешней энергии непосредственно
окружающей их среды.
5.5. Закономерности саморегуляции биоценозов I 4 I
исчезающий или уничтожаемый вид живого в рамках одного
уровня экологической пирамиды заменяет другой
функционал ьно-биоценотически аналогичный. Замена
происходит по схеме: мелкий сменяет крупного, эволю-
ционно нижеорганизованный — более высокоорганизованного,
более генетически лабильный1 и мутабельный —
менее генетически изменчивого.
Поскольку экологическая ниша в биоценозе не может пустовать,
экологическое дублирование происходит обязательно.
Действительно, копытных в степи сменяют грызуны, а в ряде
случаев растительноядные насекомые.