4.1). Формирование
возрастной структуры происходит в результате
совместного действия процессов размножения и смертности.
Со временем даже в пределах одной и той же популяции
могут происходить значительные изменения возрастной
структуры. В таких случаях «включаются механизмы», автоматически
возвращающие популяцию к некоторому нормальному
для данной популяции возрастному распределению. Причем
популяции, включающие в себя много возрастных групп,
в меньшей степени подвержены воздействию факторов, влияющих
на размножение в конкретном году.
Даже крайне неблагоприятные условия, вызывающие полную
гибель приплода в тот или иной год, не становятся катастрофическими
для популяции сложной структуры, так как родительские
пары участвуют в воспроизводстве многократно.
Тем не менее следы изменений условий жизни сохраняются
в облике сложных популяций гораздо дольше, чем у простых.
Для роста численности популяций большое значение имеет
соотношение особей по полу. Генетический механизм обеспечивает
примерно равное соотношение особей разного пола
при рождении. Однако исходное соотношение вскоре нарушается
в результате различий
физиологических, поведенческих
и экологических реакций
самцов и самок, вызывающих
неравномерную смертность.
Анализ возрастной и половой
структуры популяции
позволяет прогнозировать ее
численность на ряд ближайших
поколений и лет. Этим
пользуются для оценки возможности
промысла рыбы,
в охотничьих хозяйствах и
прочих подобных случаях.
Возраст,
лет
40 30 20 10 10 20 30 40
Число индивидуумов
Рис. 4.1. Гистограмма распределения
индивидуумов по возрастам в
соответствии с полом для гипотетической
популяции, имеющей высокую
рождаемость и высокую смертность
в ранних возрастных группах
4.1. Размер популяции (популяционные законы) 97
лом максимума размера колебаний плотности популяцион-
ного населения Ю. Одума,
существуют определенные верхние и нижние пределы
для размеров плотности (численности) популяции, которые
соблюдаются в природе или которые теоретически
могли бы существовать в течение сколь угодно длительного
отрезка времени в условиях стабильности среды
обитания.
К. Фридерихсом (1927) была сформулирована теория био-
ценотической регуляции численности популяции:
I регулирование численности популяции есть результат
комплекса воздействий абиотической и биотической среды
в местообитании вида.
Размеры популяции возрастают в результате иммиграции
из соседних популяций и (или) за счет размножения особей.
Общая численность и плотность населения популяций регулируется
правилом максимальной рождаемости (воспроизводства):
|
в популяции имеется тенденция к образованию теоретически
максимально возможного количества новых особей.
Максимальную рождаемость достигают в идеальных условиях,
когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы,
и размножение ограничено лишь физиологическими
особенностями вида. Обычно существует экологическая или
реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических
условиях среды.
С другой стороны, размеры популяции уменьшаются в результате
эмиграции и (или) смертности. Таким образом,
ИЗМЕНЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ =
= (РОЖДАЕМОСТЬ + ИММИГРАЦИЯ) -
- (СМЕРТНОСТЬ + ЭМИГРАЦИЯ).
Для стабильных популяций справедливо утверждение, что
в них «рождаемость уравновешена смертностью». Один из основных
факторов, влияющих на размеры популяции, — это
процент особей, погибающих до достижения половозрелого
возраста.
4 Экология
4.3. Пространственная и этологическая структуры популяций 99
4.3. Пространственная и этологическая
структуры популяций
Пространственная структура. Каждая популяция занимает
пространство, обеспечивающее условия жизни для ограниченного
числа особей. При изучении пространственной
структуры различают случайное, равномерное и неравномерное
(групповое) распределения особей на территории (в пространстве).
Случайное распределение (рис. 4.2, а) в природе встречается
редко; оно наблюдается в случаях, когда среда очень однородна,
а организмы не стремятся объединиться в группы. Равномерное
распределение (рис. 4.2,6) бывает там, где между особями
очень сильна конкуренция или существует антагонизм.
Наиболее часто наблюдается неравномерное (групповое) распределение
(рис. 4.2, в) — образование различных скоплений.
Активность особей, пар и семейных групп у позвоночных и
высших беспозвоночных обычно ограничена определенной зоной,
называемой индивидуальным (или семейным) участком
территории. У высших животных внутрипопуляционное распределение
регулируется системой инстинктов. Им свойственно
особое территориальное поведение — реакция на местонахождение
других членов популяции.
В зависимости от характера использования пространства
подвижных животных подразделяют на о с е д л ы х и к о ч е в
ы х . Оседлые животные в течение всей или большей части
жизни используют довольно ограниченный участок среды. Им
присущи инстинкты привязанности к своему участку, регулярное
возвращение к месту размножения после длительных
и дальних миграций.
Кочевые животные совершают постоянные передвижения
в пространстве, так как они зависят от запаса корма на данной
территории. Кочевой образ жизни характерен преимуществен-
а) б) в)
Рис. 4.2. Основные типы распределения особей популяции
по территории по Ю. Одуму
100 Глова 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ)
но для стад и стай (кочующие группы многих рыб во время
нагульных миграций, стада слонов, зебр, антилоп, северных
оленей и т. п.)- Перемещение кочующих видов по площади
обычно происходит за сроки, достаточные для восстановления
кормовых ресурсов на пастбищных участках. Масштабы
и длительность таких миграций определяют обилие пищи и численность
стада.
Этологическая (поведенческая) структура. Она отражает
разнообразные формы совместного существования особей в популяциях.
О д и н о ч н ы й о б р а з жизни следует выделить в
первую очередь, хотя полностью одиночного существования
организмов в природе нет, так как в этом случае было бы невозможно
размножение. С е м е й н ы й о б р а з жизни — усиливаются
связи между родителями и потомством, начинает заметно
проявляться территориальное поведение животных. Путем
различных сигналов, маркировки, угроз и тому подобного
обеспечивается владение участком, достаточным для выкармливания
потомства.
Стая — временное объединение животных, проявляющих
биологически полезную организованность действий (для защиты
от врагов, добычи пищи, миграции и т. п.). Наиболее широко
стайность распространена среди рыб и птиц, хотя встречается
и у млекопитающих (например, у собак).
Стадо — длительное или постоянное объединение животных,
в котором осуществляются все основные функции жизни
вида: добывание корма, защита от хищников, миграция, размножение,
воспитание молодняка.
Основу группового поведения в стадах составляют взаимоотношения
доминирования. Характерно наличие временного
или относительно постоянного лидера, которому подражают
особи стада.
Активное руководство стадом (специальные сигналы или
угрозы) осуществляют вожаки. Иерархически организованному
стаду свойственен закономерный порядок перемещения,
определенные позиции при защите от врагов, расположение
на местах отдыха и др. (рис. 4.3).
Колония — это групповое поселение оседлых животных на
длительное время или на период размножения. По сложности
взаимоотношений между особями колонии очень разнообразны,
наиболее сложные отношения складываются в поселениях
для общественных насекомых (термитов, муравьев, пчел, ос
и др.), возникающие на основе сильно разросшейся семьи. Члены
колоний постоянно обмениваются информацией друг с другом.
4.3. Пространственная и этологическая структуры популяций 101
Рис. 4.3. Походный порядок стада павианов: а — в пути; б — при нападении
хищника (по Ф. П. Фуэнтэ); В — вожаки; Н — самцы низкого ранга;
С — самки; М — молодняк
102 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ)
4.4. Динамика популяций
Динамика популяций — это процессы изменения ее основных
биологических показателей (численности, биомассы,
структуры) во времени в зависимости от экологических факторов.
Жизнь популяции проявляется в ее динамике — одном
из наиболее значимых биологических и экологических явлений.
4.4.1. Кривые выживания
Кривая выживания представляет собой график зависимости
от времени числа выживших на данный момент особей
для некоторой начальной группы новорожденных. Каждому
биологическому виду свойственна своя характерная кривая
выживания. При построении графика по оси абсцисс
откладывают относительный возраст, а по оси ординат — абсолютное
число выживших особей или их процент от исходного
числа:
Типичные примеры представлены на рис.