Естественный
отбор помогает особям, занимающим недоступные для
других участки в пространстве экологических ниш, и тем самым
ведет к уменьшению перекрывания в потреблении ресурсов
и увеличению разнообразия ниш. Таким образом, конкуренция
влияет на величину реализованной ниши, которая
в свою очередь является фактором, влияющим на видовое богатство
биоценоза.
Внутривидовая конкуренция. Имеющиеся ресурсы потребляются
особями вида неодинаково (рис. 5.10, а). Те особи, которые
используют данный ресурс в краевых, но зато менее оспариваемых
местах его градиента, обладают более высокой индивидуальной
приспособленностью, чем особи, потребляющие
ресурс в зоне его оптимума, где конкуренция особенно велика.
В период роста популяции первые особи используют оптимальные
ресурсы. С увеличением ее плотности преимущества
Градиент ресурса
а)
Градиент ресурса
б)
Рис. 5.10. Изменения ширины ниши при внутривидовой (а) и межвидовой
(б) конкуренциях (по П. Джиллеру): 1 — низкая плотность
популяции; 2 — высокая плотность популяции. Стрелки —
направление изменений
1 28 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)
первых уменьшаются из-за внутривидовой конкуренции. Одновременно
складываются благоприятные условия для «отклоняющихся
» особей, использующих менее оспариваемый
ресурс не в оптимальной зоне. Таким образом, увеличивается
разнообразие ресурсов и местообитаний, освоенных данной
популяцией в целом. Следовательно, внутривидовая конкуренция
способствует расширению ниши и приближению реализованной
ниши к фундаментальной (см. разд. 5.4). Однако
понижение доступности самих ресурсов вызывает прямо противоположную
реакцию.
Межвидовая конкуренция. Особи некоторого вида, потребляющие
краевые ресурсы, не могут использовать их так же эффективно,
как представители иных видов, для которых эти
ресурсы оптимальны. Поэтому область перекрытия между нишами
уменьшается так, что по мере специализации ниши становятся
уже. В результате размеры популяции одного или нескольких
конкурирующих видов также сокращаются (рис. 5.10,
б). Конкуренция неблагоприятно воздействует на все виды, использующие
один и тот же ограниченный ресурс, причем в одно
и то же время и в одном и том же месте, что потенциально
вызывает конкурентное исключение некоторых видов по
принципу Г. Ф. Гаузе (рис. 5.11).
При совместном выращивании двух видов инфузорий в
единой питательной среде вид 1 оказывается более конкурен-
Рис. 5.11. Рост численности двух видов инфузорий в одной культуре
(в опытах Г. Гаузе) (по Ф. Дрэ): а — при выращивании видов отдельно;
б — при совместном выращивании в общей среде
5.2. Видовая структура биоценозов 129
тоспособным в захвате пищи, чем вид 2. Через 5—6 сут численность
вида 2 начинает уменьшаться, и спустя примерно
20 сут этот вид почти полностью исчезает, т. е. происходит его
конкурентное исключение. Вид 1 достигает стационарной фазы
роста позднее, чем при выращивании в отдельной культуре.
Хотя этот вид и более конкурентоспособен, но на него также
отрицательно влияет конкуренция.
В природных условиях менее конкурентоспособный вид
редко исчезает полностью — просто его численность сильно
уменьшается, однако иногда она может снова возрасти, прежде
чем установится равновесное состояние. Принцип конкурентного
исключения Г. Ф. Гаузе был в дальнейшем неоднократно
подтвержден на животных. Таким образом, при возрастании
видового разнообразия в результате межвидовой
конкуренции имеет место большее разделение ниш и реализованные
ниши взаимодействующих видов пропорционально сокращаются.
При большой сходности видов происходит их конкурентное
исключение.
5,2.1.2. Хищничество
Во многих существующих природных сообществах отмечается
сильное перекрывание ниш потребления ресурсов,
тем не менее не приводящее к конкурентному исключению видов,
описанному ранее. Причиной этого может быть либо неограниченность
ресурса (например, в наземных биоценозах никто
не испытывает недостатка в кислороде), либо наличие какого-
нибудь внешнего фактора, удерживающего численность
потенциально конкурирующих популяций сосуществующих
видов ниже уровня, допускаемого емкостью среды.
Важным механизмом создания структуры сообщества,
альтернативным механизму разделения ресурсов путем конкуренции,
является хищничество. Так, при значительной смертности
в результате хищничества в популяции самого конкурентоспособного
или многочисленного вида конкурентное исключение
иных видов будет остановлено на неопределенно
долгое время. При этом возможно более сильное перекрывание
ниш и, следовательно, локальное увеличение видового разнообразия.
Хищничество — трудный и требующий большой затраты
времени процесс. При активной охоте хищники нередко подвергаются
опасностям не меньше, чем их жертвы. Многие
хищники сами погибают в процессе межвидовой борьбы за до-
5 Экология
130 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)
бычу, а также от голода. Известны случаи гибели львиц в ходе
столкновения со слонами или кабанами. Только самые быстрые
и сильные хищники способны затрачивать необходимое
время в поисках добычи, преследовать жертву на большом расстоянии.
Менее энергичные обречены на голодную смерть.
Хищничество воздействует на динамику и пространственное
распределение популяции жертвы, что в свою очередь
влияет на структуру и функции сообщества (биоценоза) вплоть
до катастрофического их изменения. При этом в наземных
системах полное уничтожение растений происходит редко
и в основном бывает не избирательным (например, налет саранчи).
Большая часть фактов, подтверждающих теорию о роли
хищничества, связана с взаимодействиями на трофическом
уровне. Воздействия выпаса на урожай надземных частей растений
не предсказуемы, но он может изменить конкурентное
равновесие между поедаемым растением и другими видами.
Выпас ведет также к уменьшению числа семян.
Поедание семян и плодов некоторыми первичными консу-
ментами ведет к изменениям или регулированию видового состава
растительных сообществ. Эксперименты, в которых проводилось
искусственное удаление отдельных видов, показали,
что поедание семян муравьями или грызунами увеличивает
видовое разнообразие в биоценозе пустыни.
Хищничество не всегда вызывает повышение разнообразия
на нижних трофических уровнях. Хотя хищники могут
понизить плотность популяции жертвы, это не обязательно
уменьшает потребление ресурса — условие, необходимое для
повышения видового разнообразия. В некоторых случаях ослабление
внутривидовой конкуренции может активизировать
вид и его размножение, что в свою очередь увеличит использование
ресурса. Хищничество на одном трофическом уровне может
привести к «каскадному» эффекту на других уровнях и
вызвать снижение разнообразия в биоценозе в целом.
5.2.1.3. Сопряженные колебания численности
хищника и жертвы
Как правило, хищник не может полностью истребить
жертву. В большинстве случаев наблюдают сопряженные (согласованные
между собой) колебания численности обеих популяций.
В одном из наиболее известных и повторяемых в литературе
примеров описывается цикл колебаний численности
5.2. Видовая структура биоценозов 131
зайца-беляка и рыси (рис. 5.12). При этом основным является
вопрос, кто чью численность контролирует, хищник ли жертву,
или наоборот.
Достоверно установлено, что популяции зайцев достигают
пика численности через каждые 9 лет; вслед за этим численности
популяций рыси также достигают пика. Однако затем
численность популяций зайца резко сокращается. Первоначально
эту закономерность объясняли тем, что рыси в определенный
момент съедают слишком много пищи (зайцев), превышая
поддерживающую емкость среды, что ведет к сокращению
численности самой рыси, и весь цикл повторяется заново.
Позже в регионах, где рысь истреблена, была обнаружена
точно такая же цикличность изменения численности зайцев.
Таким образом, было установлено, что численность зайцев (пищевой
ресурс) контролирует численность рыси, а не наоборот.
На основании изложенного можно сделать вывод, что главным
механизмом, создающим структуру сообществ и биоценозов,
служит конкуренция, а хищничество лишь регулирует видовое
богатство в отдельных случаях. При этом, как следует из
рис. 5.12, изменение численности хищника отстает от колебаний
популяции жертвы, что относится в первую очередь к специализированным
хищникам, которые не могут переключиться
на другие виды пищи при снижении численности основного
кормового вида (или переключаются в малой степени и с опаз-
данием). И, напротив, обилие альтернативных кормов для
хищника даже стабилизирует численность жертв.