При отсутствии хищников
на водоразделах южного Сахалина в зарослях бамбука их
роль выполняет серая крыса.
Несколько позже правила смены видов в биоценозах
Н. Ф. Реймерс сформулировал в более популярной форме:
• «свято место пусто не бывает»;
• крупные организмы исчезают раньше, и их сменяют
мелкие;
• как правило, более эволюционно высокоорганизованные
виды бывают вытеснены менее высокоорганизованными,
быстрее размножающимися существами;
• всегда побеждают те, кто легче и быстрее изменяется,
в том числе генетически.
Проанализировав описанные теоретические основы закономерностей
дублирования в биоценозах, Н. Ф. Реймерс (1973)
выдвинул гипотетическую теорию механизма возникновения
новых инфекционных заболеваний человека путем неблагоприятных
замен видов, опубликованную из-за существовавших
ограничений только в 1983 г.
Он предположил, что в одних случаях возникает совершенно
новая экологическая ниша, а в других случаях борьба
с существующими заболеваниями и уничтожение их возбудителей
освобождает такую нишу в человеческих популяциях.
Так, за 13 лет до открытия вируса иммунодефицита человека
(ВИЧ) — возбудителя синдрома приобретенного иммун-
1 Лабильность — функциональная подвижность, неустойчивость,
изменчивость (от лат. labilis — скользящий, неустойчивый) — высокая
приспосабливаемость организма к условиям среды.
2 Мутабельность — склонность к мутации (спонтанным изменениям
генетического материала, приводящим к трансформации тех или иных
признаков организма).
1 42 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)
ного дефицита (СПИД) — была предсказана вероятность появления
«гриппоподобного заболевания с высокой летальностью
». Организм человека — это место жизни многих, в том
числе болезнетворных организмов. Когда многие болезни были
побеждены и уничтожены их возбудители, появилась свободная
экологическая ниша. Ее и заполнил вирус СПИДа, соответствующий
приведенным свойствам: мелок, примитивен, относительно
быстро размножается и очень изменчив.
Установлено, что в биоценозах существует столько видов,
сколько необходимо для максимальной утилизации приходящей
энергии и обеспечения круговорота веществ в пределах
энергетического потока. В связи с этим к правилу Уоллеса добавляется
принцип экологогеографического максимума (стабильности
числа) видов:
число видов в составе географических зон и их биоценозов
— относительно постоянно и регулируется вещественно-
энергетическими процессами; это число всегда
стремится к необходимому и достаточному максимуму.
Дублирование — один из природных механизмов поддержания
надежности биоценозов. Это наиболее мобильный способ
их адаптации. При этом возможны и генетические изменения
в популяциях типа усиления хищнических наклонностей
у крысы в приведенном ранее для Сахалина примере. Также
возможно межвидовое и внутривидовое дублирование, а в сельском
хозяйстве даже межсортовое. Общий «смысл» дублирования
остается тем же:
I максимально полно провести и использовать поток энергии,
стабилизировать биоценоз в меняющихся условиях
существования.
Это свойство было подмечено А. А. Еленкиным (1921),
определившим принцип подвижного равновесия:
биотическое сообщество сохраняется как единое целое
вопреки регулярным колебаниям среды его существования,
но при воздействии необычных факторов структурно
изменяется с переносом «точки опоры» на другие
растительные компоненты (группы растений).
Если необычные, нерегулярные факторы оказывают многолетнее
воздействие, то сообщество формирует иную структу-
5.5. Закономерности саморегуляции биоценозов 1 43
ру. Однако, как правило, в биоценозе сохраняются элементы
дублирования в виде очень большого числа видов, которые
могут быть мобилизованы в случае новых резких изменений
среды.
Балансовый подход был уточнен Г. Реммертом (1978),
сформулировавшим принцип продукционной оптимизации:
отношение между первичной и вторичной продукцией
(между продуцентами и консументами) соответствует
принципу оптимизации — «рентабельности» биопродукции.
Как правило, растения и другие продуценты дают биомассу
достаточную, но не излишнюю для потребления всем биотическим
сообществом (с эволюционно определенным запасом,
который обеспечивает надежность системы и обычно в 100 раз
превышает потребление в биоценозах суши). При относительном
«перепроизводстве» органического вещества биоценоз становится
«нерентабельным» и возникают предпосылки для
массового размножения отдельных видов. После периода автоколебаний
соотношение «популяция—потребление» уравновешивается,
биоценоз стабилизируется, балансируются отношения
между трофическими уровнями.
Именно как результат экологического дублирования,
сдвига в подвижном равновесии и снижения «рентабельности»
биоценоза возникают явления массового размножения нежелательных
для хозяйства организмов. Монокультура в сельском
хозяйстве, однопородные и одновозрастные леса «с позиций
природы» чрезвычайно мало рентабельны, неравновесны
и потому «требуют исправления» массовыми организмами.
Для хозяйственной деятельности особенно велико значение
правила монокультуры Ю. Одума:
эксплуатируемые для нужд человека экосистемы (биоценозы),
представленные одним видом, равно как и системы
монокультур (например, сельскохозяйственные
монокультуры), неустойчивы по своей природе.
Пагубность монокультур «учтена» природой. Более того,
ею выработана стратегия сохранения гомеостаза на основе поддержания
разнообразия и взаимозависимости членов биоценоза.
Один из путей реализации такой стратегии отражает принцип
П. Эрлиха и П. Равена или теории сопряженной эволюции,
называемой также принципом коэволюции:
144 Глава 5. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)
случайное функциональное изменение жертв (потребляемого
растения) ведет к закономерному изменению
свойств хищников (потребителей), что в свою очередь
стимулирует разнообразие как первых, так и вторых.
Все перечисленные закономерности саморегуляции биоценозов
обобщены Н. Ф. Реймерсом в виде принципа стабильности:
I любая относительно замкнутая биосистема с проходящим
через нее потоком энергии в ходе саморегуляции
развивается в сторону устойчивого состояния.
Им же сформулировано и обобщающее правило биоцено-
тической надежности:
надежность биоценоза зависит от его энергетической
эффективности в данных условиях среды и возможностей
структурно-функциональной перестройки в ответ на
изменение внешних воздействий (материала для дублирования,
межвидового и внутривидового, поддержания
продукционной «рентабельности» и т. п.).
5.6. Биоразнообразие
Многообразие биологических видов соответствует разнообразию
условий обитания на Земле. Одна из главных особенностей
живого состоит в заселении не только зон наиболее благоприятного
климата, но и всех уголков планеты: высокогорных,
глубоководных, подземных ареалов.
Многочисленность и разнообразие обитателей планеты соответствует
разнообразию экологических ниш в биогеоценозах.
Миллионы биологических видов — основной ресурс и базис устойчивости
(гомеостаза) биосферы. Техногенные воздействия
на природные экосистемы приводят к вымиранию многих видов,
этот процесс катастрофически ускорился в XX в., он ведет
к потере устойчивости отдельных экосистем и биосферы в целом.
Исследуя закономерности, определяющие разнообразие
видов в живой природе и устойчивость биоценозов, Н. Ф. Рей-
мерс предложил очень наглядную аналоговую модель, имеющую
форму волчка (рис. 5.16). Диаметр колес (цилиндров)
волчка пропорционален числу видов, а толщина (высота ци-
5.6. Биоразнообразие 145
линдров) — биомассе соответствующего трофического уровня.
При этом автором взято минимальное называемое число видов
консументов, хотя в литературе оно приводится многократно
большим (не менее 5 млн видов), что делает модель только нагляднее.
Волчок вращает энергия Солнца, что на рис. 5.16 показано
стрелками сверху. Модель справедлива для любого
конкретного биоценоза.
Из анализа модели следует, что система становится устойчивее
с наращиванием подводимой к ней мощности (количества
энергии в единицу времени) и с увеличением диаметра среднего
колеса волчка, т. е. количества консументов. Таким образом,
консументы служат управляющим (балансирующим)
звеном в системе биоценоза. Именно они порождают спектр
разнообразия в биоценозе (сообществе) и препятствуют моно-
Рис. 5.16. «Волчок жизни» (по Н. Реймерсу): а — для упрощенной
модельной экосистемы Ю. Одума: люцерна — телятина — мальчик
(с включением других консументов и редуцентов); б — для биоценоза
Земли в целом
146 Глава 5.