Вычитаемое в правой части уравнения, содержащее N2,
позволяет предсказать момент выхода системы из состояния
равновесия в случаях, когда время запаздывания относительно
велико по сравнению с временем релаксации (1/г) системы.
В итоге при увеличении в системе времени запаздывания вместо
асимптотического приближения к состоянию равновесия
происходит колебание численности организмов относительно
теоретической S-образной кривой. В случаях, когда пищевые
ресурсы ограничены, популяция не достигает устойчивого равновесия,
ибо численность одного поколения зависит от численности
другого, что отражается на скорости репродукции и приводит
к хищничеству и каннибализму. Колебания численности
популяции, для которой характерны большие значения г,
малое время воспроизводства т и несложный регулирующий
механизм, могут быть весьма значительными.
Описанные модели роста популяции и дифференциальные
уравнения предполагают, что все организмы сходны между собой,
имеют равную вероятность погибнуть и равную способность
к размножению, так что скорость роста популяции в экспоненциальной
фазе зависит только от ее численности и не ограничена
условиями среды, которые остаются постоянными.
Они точно описывают процессы роста и взаимодействия особей
в большинстве искусственных и некоторых естественных популяциях.
«Идеальность» всех экологических факторов в исходных
условиях предопределила то, что рассматриваемые модели
называют идеальными.
Для природных популяций принятые допущения чаще
всего неверны. В естественных условиях J- и S-образные моде-
108 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ)
ли роста популяции преимущественно можно наблюдать в случаях,
когда тех или иных животных вселяют или они сами
распространяются в новые для них районы. Тем не менее теоретические
модели роста позволяют лучше понять процессы,
происходящие в естественных условиях. Большинство принципов,
используемых для моделирования популяций животных,
применимо также и для моделирования популяций растений.
Следует отметить, что при любой модели (как J-, так и
S-образной) вначале характерна фаза экспоненциального роста
численности популяции (рис. 4.5, 4.6, б). Поэтому при сочетании
благоприятных (оптимальных) значений всех факторов
среды возникает «популяционный взрыв», т. е. особо быстрый
рост популяции того или иного вида.
Миграция или расселение, так же как и внезапное снижение
скорости размножения, могут способствовать уменьшению
численности популяции. Расселение может быть связано с определенной
стадией жизненного цикла, например с образованием
семян.
Применительно к условиям реальной природной среды
принято использовать понятия биотический потенциал — совокупность
всех экологических факторов, способствующих увеличению
численности популяции, или видовая способность
к размножению при отсутствии ограничений со стороны среды,
а также сопротивление среды — сочетание факторов, ограничивающих
рост (лимитирующих факторов).
I Любые изменения популяции есть результат нарушения
равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением
окружающей среды.
4.4.3. Колебания численности популяции
По достижении заключительной фазы роста размеры
популяции продолжают колебаться от поколения к поколению
вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При
этом численность одних видов изменяется нерегулярно с большой
амплитудой колебаний (насекомые-вредители, сорняки),
колебания численности других (например, мелких млекопитающих)
имеют относительно постоянный период, а в популяциях
третьих видов численность колеблется от года к году незначительно
(долгоживущие крупные позвоночные и древесные
растения).
4.4. Динамика популяций 109
В природе в основном встречаются три вида кривых изменения
численности популяции: относительно стабильный,
скачкообразный и циклический (рис. 4.7).
Виды, у которых численность из года в год находится на
уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно
стабильные популяции (кривая 1). Такое постоянство характерно
для многих видов дикой природы и встречается, например,
в нетронутых тропических влажных лесах, где среднегодовое
количество осадков и температура изменяются день ото
дня и из года в год крайне мало.
У других видов колебания численности популяций носят
правильный циклический характер (кривая 2). Хорошо знакомы
примеры сезонных колебаний численности. Тучи комаров;
поля, заросшие цветами; леса, полные птиц, — все это характерно
для теплого времени года в средней полосе и сходит
практически на нет зимой.
Широко известен пример циклических колебаний численности
леммингов (северных травоядных мышевидных грызунов)
в Северной Америке и Скандинавии. Раз в четыре года
плотность их популяций становится столь высокой, что они
начинают мигрировать со своих перенаселенных местообитаний;
при этом массово гибнут в фиордах и тонут в реках, что до
настоящего времени не имеет достаточного объяснения. Еще
с глубокой древности известны циклические нашествия странствующей
африканской саранчи на Евразию.
Ряд видов, таких, как енот, в основном имеют достаточно
стабильные популяции, однако время от времени их числен-
Время х
Рис. 4.7. Основные кривые изменения численности популяций различных
видов: 1 — стабильный; 2 — цикличный; 3 — скачкообразный
1 1 0 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ)
ность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значения,
а затем резко падает до некоторого низкого, но относительно
стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со
скачкообразным ростом численности (кривая 3).
Внезапное увеличение численности происходит при временном
повышении емкости среды для данной популяции и
может быть связано с улучшением климатических условий
(факторов) и питания или резким уменьшением численности
хищников (включая охотников). После превышения новой, более
высокой емкости среды в популяции возрастает смертность
и ее размеры резко сокращаются.
На протяжении истории в разных странах не раз наблюдались
случаи краха популяций человека, например, в Ирландии
в 1845 г., когда в результате заражения грибком погиб
весь урожай картофеля. Поскольку рацион питания ирландцев
сильно зависел от картофеля, к 1900 г. половина восьмимиллионного
населения Ирландии умерла от голода или эмигрировала
в другие страны.
Тем не менее численность человечества на Земле в целом
и во многих регионах в частности продолжает расти. Люди
Время т
Рис. 4.8. Увеличение поддерживающей емкости среды для популяции
человека (по Т. Миллеру), масштаб по осям условный
4.5. Популяции синантропных видов 111
путем технологических, социальных и культурных перемен
неоднократно увеличивали для себя поддерживающую емкость
планеты (рис. 4.8). По сути, они смогли изменить свою
экологическую нишу за счет увеличения производства продуктов
питания, борьбы с болезнями и использования больших
количеств энергетических и материальных ресурсов, чтобы
сделать обычно непригодные для жизни районы Земли обитаемыми.
В правой части рис. 4.8 приведены возможные сценарии
дальнейшего изменения фактической численности людей на
планете в случае превышения поддерживающей емкости биосферы.
4.5. Популяции синантропных видов
В предыдущих разделах рассмотрены природные популяции,
находящиеся в естественных местообитаниях. Однако
вследствие хозяйственной деятельности человека образуются
природно-антропогенные популяции, тесно связанные, например,
с сельским хозяйством. Многие насекомые, мышевидные
грызуны и прочие виды находят здесь экологическую нишу,
адаптируя свою структуру и динамику численности к той или
иной системе хозяйствования.
С эволюцией человеческого общества и образованием стабильных
поселений также возникли с и н а н т р о п н ы е
в и д ы , популяции которых обитают в жилищах и в местах
скопления отходов жизнедеятельности людей. Они могут быть
«вредителями», «паразитами», переносчиками возбудителей
болезней, выступая в качестве опасных экологических (биотических)
факторов для человека.
В пещеру древнего человека перешли на жительство многие
насекомые, осваивая скопления различных отходов. Однако
человечество постепенно развивало культуру быта
и улучшало санитарно-гигиеническую обстановку в своих поселениях,
одновременно создавая разнообразные методы уничтожения
нежелательных «спутников». В то же время насекомых
отпугивала сама обстановка города, с течением времени все
больше отличавшаяся от привычной природной среды. В результате
большинство насекомых отступило, но тараканы,
комнатные мухи, некоторые виды муравьев и другие преодолели
все биологические преграды и стали «хозяйничать» в городской
и поселковой среде.